Om intensiteten av stimulering av receptorerna når tröskel- eller övertröskelstyrka i olika reflexogena zoner, uppstår excitation i dem, som sprids genom sensoriska nerver, kommer till det centrala nervsystemet och orsakar ett reflexsvar.
Reflexexcitation som inträffar i alla reflexogena zoner riktas från sensoriska nervcentra, inte till alla, utan till strikt definierade effektor- (motoriska eller sekretoriska) nervcentra. I obetingade reflexer är denna koppling mellan känsliga och effektorcentra medfödd.
Betingade reflexer kännetecknas av att varje stimulans (ljus, ljud, proprioceptiv, etc.) under vissa förhållanden kan få ett signalvärde och bli en stimulans som orsakar en speciell reaktion från kroppen: motorisk, sekretorisk, mat, defensiv. , etc. Till exempel, om en likgiltig stimulans - ljudet av en klocka kombineras med effekten av mat på den reflexogena zonen av den obetingade salivreflexen, kommer efter flera kombinationer excitationen som uppstår i det hörselkänsliga centret att sprida sig till efferenten salivcentra (fig. 62). Inställningen av sporttävlingar, upprepade gånger i kombination med prestanda fysisk träning, kan också bli en betingad stimulans, d.v.s. en signal, orsakar förändring hjärtfrekvens, blodtryck, ämnesomsättning etc. Förändringar i fysiologiska funktioner i kroppen som observeras under starttillståndet är exempel på betingade reflexer som bildas genom att kombinera inflytandet från stadionmiljön med utförandet av fysiska övningar under tävlingsförhållanden.
Information som lagras i långtidsminnet kan lagras i dagar, veckor, månader och till och med många år. Men sådan överföring av information till långtidsminnet sker inte alltid. Till exempel, om du berättar för en person ett okänt sjusiffrigt telefonnummer, kan han i de flesta fall upprepa det korrekt. Men efter några minuter (särskilt några tiotals minuter) är detta nummer glömt. Överföringen av information från korttidsminnet till långtidsminnet kan på konstgjord väg stoppas genom lämplig påverkan på det centrala nervsystemet. Så, om. När en betingad reflex initialt bildas, ges anestesi omedelbart efter dess utveckling, sedan försvinner den tidigare bildade betingade reflexen efter att anestesin avlägsnats. Om sådan anestesi ges flera timmar eller dagar efter bildandet av en betingad reflexförbindelse, bevaras reflexen.
Man tror att fixeringen av information är förknippad med långvarig (tiotals minuter) efterklang (från latinets reverberare - att reflektera), det vill säga med cirkulationen av excitation längs neurala kretsar. Anestesi stoppar efterklang. Därför, om efter 5-20 minuter. Efter att ha utvecklat en betingad reflex, ge anestesi, då visar sig varaktigheten av efterklangen vara mindre än nödvändigt. Detta förhindrar fixering av information i långtidsminnesstrukturer. Tydligen är strukturerna förknippade med fixeringen av korttids- och långtidsminne olika.
...
Grundläggande förutsättningar för bildandet av betingade reflexer. Konditionerade reflexer bildas väl endast när vissa villkor. De viktigaste av dem är: 1) upprepad kombination av verkan av en tidigare likgiltig betingad stimulans med verkan av en förstärkande obetingad eller tidigare välutvecklad betingad stimulans; 2) viss företräde i tid för verkan av det likgiltiga medlet till verkan av det förstärkande stimulansen; 3) kroppens kraftiga tillstånd; 4) frånvaro av andra typer av aktiv aktivitet; 5) en tillräcklig grad av excitabilitet av en ovillkorlig eller väl fixerad betingad förstärkande stimulans; 6) övertröskelintensiteten för den betingade stimulansen.
Sammanträffandet av verkan av en likgiltig stimulans med verkan av en förstärkande stimulans (en obetingad eller tidigare väletablerad betingad stimulans) måste som regel upprepas flera gånger. När nya betingade reflexer bildas i samma miljö accelererar processen för bildandet av dessa reflexer. Till exempel, i en hund i experiment i en kammare, bildas den första betingade reflexen efter 10-20 kombinationer, medan de efterföljande är mycket snabbare. Hos människor kan många betingade reflexer, särskilt till verbala stimuli, bildas efter en kombination.
Tidslängden som föregår verkan av en ny betingad stimulans till verkan av en förstärkare bör inte vara signifikant. Hos hundar är således reflexer särskilt välutvecklade när denna föregående tid varar 5-10 sekunder. När den kombineras i omvänd ordning, när den förstärkande stimulansen börjar verka tidigare än den likgiltiga, utvecklas inte den betingade reflexen.
Bildandet av betingade reflexförbindelser, som lätt uppstår i ett kraftigt tillstånd av kroppen, blir svårt när det hämmas. Således, hos djur som är i ett dåsig tillstånd, bildas betingade reflexer antingen inte alls, eller så bildas de långsamt och med svårighet. Det hämmade tillståndet gör det svårt för människor att bilda betingade reflexer.
När centra som inte är associerade med bildandet av dessa betingade reflexer dominerar i det centrala nervsystemet, blir bildandet av dessa reflexer svårt. Så om en hund upplever plötslig upphetsning, till exempel vid åsynen av en katt, uppstår under dessa förhållanden inte bildandet av en matsalivreflex till ljudet av en klocka eller ljuset från en glödlampa. Hos en person som är absorberad i någon aktivitet försvåras också bildningen av betingade reflexer till andra typer av aktivitet vid denna tidpunkt.
Konditionerade reflexer bildas endast om det finns tillräcklig excitabilitet hos dessa förstärkande reflexers centra. Till exempel, när man utvecklar konditionerade matreflexer hos hundar, utförs experiment under förhållanden med hög excitabilitet i matcentret (djuret är i ett hungrigt tillstånd).
Uppkomsten och konsolideringen av en betingad reflexförbindelse sker vid en viss nivå av excitation av nervcentra. I detta avseende måste styrkan på den konditionerade signalen vara tillräcklig - över tröskeln, men inte överdriven. Till svaga stimuli utvecklas inte betingade reflexer alls eller bildas långsamt och är instabila. Alltför starka stimuli orsakar utvecklingen av skyddande (extraordinär) hämning i nervceller, vilket också komplicerar eller eliminerar möjligheten för bildandet av betingade reflexer.
Ribonukleinsyra (RNA) spelar en stor roll i processerna för informationsregistrering. I experiment på råttor visades det att användningen av läkemedel som orsakar en minskning av innehållet av RNA i nervvävnad leder till en signifikant minskning av effektiviteten av inlärning, det vill säga utvecklingen av betingade reflexer.
Hos lägre djur kan bildandet av betingade reflexer utföras genom de subkortikala delarna av hjärnan - lillhjärnan (fisk), striatum (fåglar), etc.
Hos däggdjur och människor hör den viktigaste rollen i bildandet av betingade reflexförbindelser till hjärnbarken. Men samtidigt utförs kopplingar mellan konditionerade reflexcentra både genom interkortikala banor (dvs mellan olika zoner i hjärnbarken) och genom banor som förbinder cortex med olika subreflexformationer (retikulär formation, etc.) . Sålunda, efter avlägsnande av hjärnhalvorna hos hundar, behålls endast de enklaste konditionerade reflexerna och kan bildas. De utvecklas mycket långsamt, är ömtåliga och saknar målmedvetenhet. Det senare yttrar sig till exempel i utvecklingen, som svar på en betingad signal, av en störd motorisk aktivitet(E. S. Asratyan, M. M. Khananashvili, N. Yu. Belenkov och andra).
...
Vid bildandet av operanta betingade reaktioner spelas den viktigaste rollen av återkopplingen mellan cellerna i nervcentra av obetingade eller tidigare välutvecklade konditionerade reflexer och cellerna i motoranalysatorns centra. Detta underlättas av hög nivå excitabilitet hos motorcentra, orsakad av flödet av afferenta impulser från proprioceptorer av sammandragande muskler.
Således är ett av förutsättningarna för utvecklingen av operanta motoriska betingade reflexer den obligatoriska inkluderingen i systemet av stimuli av impulser som uppstår spontant eller orsakade av aktiv eller passiv rörelse. Bildandet av dessa reflexer beror på arten av förstärkningsmedlet. Operant konditionering är grunden för motoriken. De får hjälp att konsolidera återkopplingar, utförs genom proprioceptorerna i de muskler som utför rörelsen och genom receptorerna hos ett antal andra analysatorer. Tack vare denna afferentation signalerar det centrala nervsystemet resultatet av rörelsen.
Vissa förhållanden är nödvändiga för bildandet av betingade reflexer.
1. Närvaron av två stimuli - likgiltig och ovillkorlig. Detta beror på det faktum att en adekvat stimulans kommer att orsaka en obetingad reflex, och på grundval av detta kommer en betingad reflex att utvecklas. En likgiltig stimulans släcker orienteringsreflexen. I det här fallet kan vilket innerverat organ som helst fungera som en effektorlänk i reflexbågen hos en betingad reflex. Vilken funktion som helst kan förbättras eller undertryckas som ett resultat av bildandet av en lämplig betingad reflex.
2. En viss kombination i tid av två stimuli. Först ska den likgiltiga slå på, och sedan den ovillkorliga, och mellantiden ska vara konstant.
3. En viss kombination av styrka av två stimuli. Indifferent är tröskel, och ovillkorlig är supertröskel.
4. Det centrala nervsystemets användbarhet.
5. Brist på främmande irriterande ämnen.
6. Upprepad upprepning av stimulans verkan för att skapa ett dominerande excitationsfokus.
Mekanismen för bildandet av betingade reflexer är baserad på principen om bildandet av en tillfällig nervförbindelse i hjärnbarken.
Tillfällig anslutningär en uppsättning neurofysiologiska, biokemiska och ultrastrukturella förändringar i hjärnan som uppstår under den kombinerade verkan av betingade och ovillkorade stimuli. Det finns flera alternativ för att skapa en tillfällig anslutning. För det första kan excitation från centrum av den konditionerade reflexen överföras till centrum av den obetingade reflexen från neuron till neuron (interneuronal väg). För det andra kan överföringen av excitation utföras genom de associativa fibrerna i cortex.
I.P Pavlov trodde att en tillfällig nervförbindelse bildas mellan den cerebrala delen av analysatorn och den kortikala representationen av centrum av den obetingade reflexen enligt den dominerande mekanismen.
För att utveckla en betingad reflex är närvaron av två stimuli nödvändig. En av dem är en obetingad stimulans, som orsakar en obetingad reflexreaktion (mat, smärtsam stimulans, etc.); denna stimulans är en förstärkning av den betingade reflexreaktionen. Den andra stimulansen - betingad (signal) - kommer att signalera ovillkorlig stimulering (ljus, ljud, typ av mat, etc.). Under påverkan av stimuli (konditionerade och ovillkorade) bildas två excitationshärdar i zonen för den kortikala representationen av den betingade stimulansen och den kortikala (eller subkortikala) representationen av den obetingade stimulansen. Efter flera sammanträffanden av de betingade och ovillkorade stimuli, uppstår en stabil väg för excitationsrörelse mellan dessa två zoner: från fokus som orsakas av den betingade stimulansen till fokus som orsakas av den obetingade stimulansen. Som ett resultat orsakar isolerad exponering för endast den betingade stimulansen en respons som orsakas av den tidigare obetingade stimulansen.
Så, vad är en betingad reflex?
Denna viktigaste process ligger till grund för all mental aktivitet hos både djur och människor.
Konditionerade reflexer är inte medfödda och förvärvas under livet som ett resultat av ständig kommunikation av kroppen med den yttre miljön. De är inte lika stabila som obetingade reflexer och försvinner i frånvaro av förstärkning. Med dessa reflexer kan reaktioner associeras med stimulering av en mängd olika receptiva fält (reflexogena zoner). Således kan en betingad matsekretorisk reflex utvecklas och reproduceras genom stimulering av olika sinnesorgan (syn, hörsel, lukt, etc.).
Om intensiteten av stimulering av receptorerna når tröskel- eller övertröskelstyrka i olika reflexogena zoner, uppstår excitation i dem, som sprids genom sensoriska nerver, kommer till det centrala nervsystemet och orsakar ett reflexsvar.
Schema för bildandet av en betingad reflex (beskrivning av Pavlovs klassiska experiment):
1. Hunden ser glödlampan tänd, men reagerar inte på den. Det finns ingen reflex.
konditionerad reflex röda blodkroppar
Figur 1. Frånvaro av reflex. Beteckningar: 2 - Syncentrum i hjärnbarken, 4 - Spottkörtel.
2. Glödlampan var avstängd. Och de satte en skål framför hunden, full av mat. Hunden börjar äta. Den obetingade reflexen tänds. En signal skickas från hundens luktreceptorer till hjärnan - från subcortex till hjärnbarken och tillbaka, och sedan till hundens spottkörtlar. Saliven börjar flöda.
Figur 2. Okonditionerad reflex. Beteckningar: 1 - Spottcentrum i subcortex, 3 - Salivcentrum i hjärnbarken, 4 - Spottkörtel.
3. Hunden äter från en skål. En glödlampa tänds i hennes synfält medan hon äter. Information om att glödlampan tänds överförs från de visuella receptorerna till det visuella centrumet i hundens hjärna. Samtidigt fortsätter den obetingade reflexen att fungera, vilket vi beskrev i avsnitt 2. Om lampan tänds varje gång hunden äter dussintals gånger i rad, så bildas en ny koppling i dess hjärna mellan syncentrum och salivationscentret. På så sätt får hunden en betingad reflex som börjar fungera när glödlampan tänds.
Figur 3. Bildning av en betingad reflex. Beteckningar: 1 - Salivationscentrum i subcortex, 2 - Syncentrum i hjärnbarken, 3 Salivationscentrum i hjärnbarken, 4 - Spottkörtel.
4. Nu, när glödlampan tänds, saliverar hunden, även om det inte finns någon skål med mat framför honom. En nervimpuls överförs från ögonen till hjärnan, som passerar från syncentrum till spottcentrum i hjärnbarken, sedan till subcortex och därifrån till hundens spottkörtel.
Figur 4. Konditionerad reflex. Beteckningar: 1 - Spottcentrum i subcortex, 2 - Syncentrum i hjärnbarken, 3 Spottcentrum i hjärnbarken, 4 - Spottkörtel
För att utveckla en betingad reflex är det nödvändigt:
1) närvaron av två stimuli, varav den ena är obetingad (mat, smärtsam stimulans, etc.), som orsakar en obetingad reflexreaktion, och den andra är betingad (signal), som signalerar den kommande ovillkorliga stimulansen (ljus, ljud, typ av mat, etc.) .d.);
2) upprepad kombination av betingade och ovillkorade stimuli (även om bildandet av en betingad reflex är möjlig med deras enda kombination);
3) den betingade stimulansen måste föregå verkan av det ovillkorliga;
4) vilken extern eller extern stimulans som helst kan användas som en betingad stimulans inre miljö, som ska vara så likgiltig som möjligt, inte orsaka en defensiv reaktion, inte ha överdriven kraft och kunna väcka uppmärksamhet;
5) den obetingade stimulansen måste vara tillräckligt stark, annars kommer en tillfällig anslutning inte att bildas;
6) upphetsning från en ovillkorad stimulans bör vara starkare än från en betingad;
7) det är nödvändigt att eliminera främmande stimuli, eftersom de kan orsaka hämning av den betingade reflexen;
8) djuret i vilket den betingade reflexen utvecklas måste vara friskt;
9) när man utvecklar en betingad reflex måste motivation uttryckas, till exempel när man utvecklar en matsalivreflex måste djuret vara hungrig, men hos ett välnärt djur utvecklas inte denna reflex.
Konditionerade reflexer är lättare att utveckla som svar på miljömässigt liknande influenser för ett givet djur. I detta avseende är betingade reflexer uppdelade i naturliga och konstgjorda. Naturliga betingade reflexer utvecklas till medel som under naturliga förhållanden verkar tillsammans med en stimulans som orsakar en obetingad reflex (till exempel typen av mat, dess lukt, etc.). Alla andra betingade reflexer är konstgjorda, d.v.s. produceras som svar på medel som normalt inte är förknippade med verkan av en obetingad stimulans, till exempel födans salivreflex till en klocka.
Den fysiologiska grunden för uppkomsten av betingade reflexer är bildandet av funktionella tillfälliga anslutningar i de högre delarna av det centrala nervsystemet. En tillfällig anslutning är en uppsättning neurofysiologiska, biokemiska och ultrastrukturella förändringar i hjärnan som uppstår under den kombinerade verkan av betingade och ovillkorade stimuli. I.P. Pavlov föreslog att under utvecklingen av en betingad reflex bildas en tillfällig nervförbindelse mellan två grupper av kortikala celler - de kortikala representationerna av de betingade och obetingade reflexerna. Excitation från centrum av den betingade reflexen kan överföras till centrum av den obetingade reflexen från neuron till neuron.
Följaktligen är det första sättet att bilda en tillfällig koppling mellan de kortikala representationerna av de betingade och ovillkorade reflexerna intrakortikal. Men när den kortikala representationen av den betingade reflexen förstörs, bevaras den utvecklade betingade reflexen. Uppenbarligen uppstår bildandet av en temporär koppling mellan det subkortikala centret av den betingade reflexen och det kortikala centret av den obetingade reflexen. När den kortikala representationen av den obetingade reflexen förstörs, bevaras även den betingade reflexen. Följaktligen kan utvecklingen av en temporär koppling uppstå mellan det kortikala centrum av den betingade reflexen och det subkortikala centret av den obetingade reflexen.
Separation av de kortikala centran för de konditionerade och obetingade reflexerna genom att korsa hjärnbarken förhindrar inte bildandet av den konditionerade reflexen. Detta indikerar att en temporär koppling kan bildas mellan det kortikala centrumet för den betingade reflexen, det subkortikala centret för den obetingade reflexen och det kortikala centret för den obetingade reflexen.
Det finns olika åsikter om frågan om mekanismerna för bildandet av en tillfällig anslutning. Kanske sker bildandet av ett tillfälligt samband enligt den dominerande principen. Källan till excitation från ett ovillkorat stimulus är alltid starkare än från ett betingat, eftersom det obetingade stimulansen alltid är biologiskt viktigare för djuret. Detta excitationsfokus är dominant, därför attraherar det excitation från fokus för betingad stimulering. Om excitationen har passerat längs några nervkretsar, kommer den nästa gång att passera längs dessa banor mycket lättare (fenomenet "upprepning av banan"). Detta är baserat på: summering av excitationer, en långsiktig ökning av excitabiliteten av synaptiska formationer, en ökning av mängden mediator i synapser, en ökning av bildandet av nya synapser. Allt detta skapar strukturella förutsättningar för att underlätta förflyttning av excitation längs vissa neurala kretsar.
En annan idé om mekanismen för bildandet av en tillfällig anslutning är den konvergenta teorin. Den är baserad på neuronernas förmåga att svara på stimulering av olika modaliteter. Enligt P.K. Anokhin orsakar konditionerade och obetingade stimuli utbredd aktivering av kortikala neuroner på grund av inkluderingen av den retikulära formationen. Som ett resultat överlappar de stigande signalerna (konditionerade och obetingade stimuli) varandra, d.v.s. dessa excitationer möts på samma kortikala neuroner. Som ett resultat av konvergensen av excitationer uppstår tillfälliga kopplingar och stabiliseras mellan de kortikala representationerna av de betingade och ovillkorade stimuli.
Prenumererade på publicering:
* Kristalliserande polymerer kan också erhållas i dessa tillstånd.
* Ibland, till exempel, när gummi sväller i bensen, är den huvudsakliga effekten av interaktionen att öka rörelsefriheten för kedjelänkar, vilket leder till en ökning av antalet möjliga konformationer (T∙ΔS > ΔH > 0).
* Vissa geléer har tixotropa egenskaper. Under mekanisk påverkan kan bindningarna mellan makromolekyler förstöras och systemet blir flytande. Med tiden återställs dessa anslutningar och gelé bildas igen.
* I koacervatfasen
Allmänna egenskaper obetingade reflexer, deras klassificering.
Okonditionerade reflexer är en medfödd artspecifik reaktion hos kroppen, som reflexmässigt uppstår som svar på den specifika påverkan av en stimulans, på påverkan av en biologiskt signifikant (smärta, mat) stimulans som är tillräcklig för en given typ av aktivitet.
Okonditionerade reflexer är förknippade med vitala biologiska behov och utförs inom en stabil reflexbana.
Okonditionerade reflexer är medfödda, artspecifika och utvecklas under utvecklingen av en given art de uppstår som svar på en specifik/tillräcklig stimulans som påverkar ett specifikt receptorfält.
Okonditionerade reflexer är relativt konstanta och kvarstår hela livet.
Centrum för obetingade reflexer är belägna i nivå med ryggmärgen och nedre delar av hjärnan, d.v.s. utan att hjärnbarkens obligatoriska deltagande. Men med åldern utvecklar en person representationer av den obetingade reflexen i hjärnbarken.
Allmänt koncept om SD, deras klassificering och betydelse.
Betingad reflex (CR)- detta är en individuellt förvärvad reaktion av kroppen på en tidigare likgiltig stimulans, som reproducerar en obetingad reflex. SD bygger på bildandet av nya eller modifiering av befintliga neurala förbindelser som uppstår under påverkan av förändringar i den yttre och inre miljön. Detta är tillfälliga kopplingar som hämmas när förstärkning avbryts eller situationen förändras. SDs bildas under vissa förhållanden i organismens individuella liv och hämmas i frånvaro av lämpliga förhållanden, och skiljer sig därmed från medfödda former av anpassning.
Bildning av betingade reflexer.
Låt oss överväga ett exempel på en betingad reflex och dess utveckling: bildandet av en salivreaktion vid åsynen av en citron (en naturlig betingad reflex).
En person som aldrig har smakat citron har inga reaktioner förutom nyfikenhet - en vägledande reflex. Salivavsöndring, som en ovillkorlig reflexhandling, uppstår när receptorerna i munhålan irriteras av mat - när citron kommer in i munhålan.
När en betingad salivreflex bildas, fungerar citron, dess typ, som en betingad stimulans (signal). Som en ovillkorlig stimulans (förstärkare) – smaken av citron.
Synen av en citron leder till uppkomsten av ett excitationsfokus i det kortikala mitten av den visuella analysatorn (occipitalområdet). Den obetingade stimulansen är starkare exciteringen av det kortikala centret under verkan av den obetingade stimulansen är dominerande. Det dominerande fokuset lockar excitation från det visuella centrumet. En tillfällig förbindelse upprättas mellan de två kortikala centra. Om denna kombination "synen av citron - smaken av citron" upprepas flera gånger, kommer excitationen i syncentrum snabbt att passera längs den "slagna vägen" för tillfällig kommunikation till matcentret och därifrån längs de efferenta nervfibrerna till spottkörtlarna.
Således, förutsättningar för bildandet av en betingad reflex är:
1. Närvaron av ett betingat stimulus (signal) och ett ovillkorat stimulus (förstärkning),
2. Den betingade stimulansen är svagare i styrka än förstärkningen.
3. Kombinerat eller med en fördröjning på 1-5 sekunder, upprepad verkan av signalen och förstärkning.
4. Normalt, aktivt funktionstillstånd nervsystemet, speciellt hjärnan.
5. Det måste finnas en motsvarande dominant i hjärnbarken (humöret för att utveckla denna reflex)
6. Brist på främmande irriterande ämnen
Hos ett barn under 3 år är matförstärkning också av avgörande betydelse för utvecklingen av användbara reflexer. I framtiden högre värde får muntlig uppmuntran. I processen för träning och utbildning bör den biologiska rollen (matförstärkning, smärtsam irritation) inte överdrivas, det är också nödvändigt att ta hänsyn till rollen sociala faktorer i processen för personlighetsbildning.
Av särskild vikt är reflexer för tid, som ligger till grund för organiseringen av den dagliga rutinen för ett barn och skolbarn. Dessa reflexer kan klassificeras som spårreflexer.
När du bildar imitationsreflexer är det inte nödvändigt att vara en deltagare, det räcker med att vara dess "åskådare" (till exempel bildandet av motoriska färdigheter, tal, socialt beteende). Tack vare extrapolationsreflexer formas förmågan utifrån analys miljö förutse resultatet av ens aktiviteter eller evenemang.
Stadier av utvecklingen av en betingad reflex:
1:a etappen generalisering(generaliseringar) – till en början kanske reflexen inte visar sig särskilt exakt (kattungen jagar efter något rörligt föremål).
2:a etappen inriktningar– signalens egenskaper förtydligas, vilket är förknippat med fenomenen bestrålning och koncentration av excitations- och hämningsprocesser.
Således ger betingade reflexer en mer perfekt anpassning av kroppen till förändrade levnadsförhållanden (undvikande av fara, orientering i tid och rum, etc.)
Konditionerade reflexer
Men beteendet hos högre djur och människor kännetecknas inte bara av medfödda, d.v.s. obetingade reaktioner, utan också av sådana reaktioner som förvärvas av en given organism i processen med individuell livsaktivitet, d.v.s. betingade reflexer. Den biologiska innebörden av den betingade reflexen är att många yttre stimuli som omger djuret under naturliga förhållanden och i sig inte har någon livsviktig viktig, före mat eller fara i djurets upplevelse, tillfredsställelse av andra biologiska behov, börjar fungera som signaler, genom vilken djuret orienterar sitt beteende (fig. 15).
Så, mekanismen för ärftlig anpassning är en obetingad reflex, och mekanismen för individuell variabel anpassning är en betingad reflex, utvecklad genom att kombinera vitala fenomen med åtföljande signaler.
Ris. 15. Schema för bildandet av en betingad reflex
§ a - salivutsöndring orsakas av en obetingad stimulans - mat;
§ b - spänning från en matstimulus är associerad med en tidigare likgiltig stimulans (glödlampa);
§ in - ljuset från glödlampan blev en signal eventuellt utseende mat: en betingad reflex har utvecklats till det
En betingad reflex utvecklas på basis av någon av de obetingade reaktionerna. Reflexer till ovanliga signaler som inte förekommer i en naturlig miljö kallas artificiellt betingade. Under laboratorieförhållanden är det möjligt att utveckla många betingade reflexer till vilken artificiell stimulans som helst.
I. P. Pavlov förknippas med begreppet en betingad reflex principen om högsta signalering nervös aktivitet , principen om syntes av yttre påverkan och inre tillstånd.
Pavlovs upptäckt av den grundläggande mekanismen för högre nervös aktivitet - den betingade reflexen - blev en av naturvetenskapens revolutionära landvinningar, en historisk vändpunkt i förståelsen av sambandet mellan det fysiologiska och det mentala.
Upptäckten började med kunskapen om bildningens dynamik och förändringar i betingade reflexer komplexa mekanismer aktivitet i den mänskliga hjärnan, identifiera mönster av högre nervös aktivitet.
Mekanismer för bildandet av en betingad reflex, dess funktionella grund
Betingade reflexer bildas när två excitationshärdar uppträder i hjärnbarken: en som svar på verkan av en betingad stimulans och den andra som svar på verkan av en obetingad stimulans. När verkan av dessa stimuli kombineras upprättas en tillfällig koppling mellan de framväxande excitationshärdarna, som blir starkare från upplevelse till upplevelse. En sådan anslutning i hjärnbarken hos I.P. Pavlov kallade det stängning och förklarade för honom mekanismen för bildandet av en betingad reflex. 
Beskrivning av bilden:
a - kortikalt centrum av blinkreflexen;
b - kortikalt centrum av matreflexen;
c, d - subkortikala centra för blinkning respektive matreflexer;
I - direkt tillfällig anslutning;
II - tidsåterkoppling
Bildandet av en tillfällig anslutning sker enligt den dominerande principen. Källan till excitation från ett ovillkorat stimulus är alltid starkare än från ett betingat, eftersom det obetingade stimulansen alltid är biologiskt viktigare för djuret. Detta excitationsfokus är dominerande. Ett starkare excitationsfokus från obetingad stimulering attraherar excitation från fokus för betingad stimulering. Graden av hans spänning kommer att öka.
Det dominerande fokuset har egenskapen att ha en lång, stabil tillvaro. Följaktligen kommer betingade och ovillkorade excitationer att interagera med varandra under lång tid.
Om excitationen har passerat genom några nervcentra, kommer den nästa gång att passera genom dessa vägar mycket lättare. Detta är för det första baserat på fenomenet summering av excitationer, och för det andra på fenomenet att "slå en väg", åtföljd av:
1. Långsiktig ökning av excitabiliteten hos synaptiska formationer;
1. förändringar i proteinkedjor, ackumulering av RNA, förändringar i mängden mediator i synapser, aktivering av bildandet av nya synapser.
Följaktligen skapas strukturella förutsättningar för excitationens rörelse längs vissa vägar. Nu kommer excitationen från zonen för den kortikala representationen av den betingade reflexen att gå längs den slagna vägen och orsaka manifestationen av en betingad reflexreaktion.
Det finns en annan idé om mekanismen för bildandet av en tillfällig anslutning. Denna idé är baserad på neuronernas förmåga att svara på stimulering från olika modaliteter, dvs fenomenet polysensorisk konvergens. Förekomsten av neuroner på vilka excitationer från olika analysatorer konvergerar gör att vi kan tro att processen att upprätta tillfälliga anslutningar inte sker på grund av föreningen av olika delar av cortex, utan genom integrering av excitationer på nivån av en neuron - kortikala neuroner kan integrera betingade och ovillkorade excitationer. Konditionerade och ovillkorade excitationer, som når neuroner, registreras i dem i form av starka kemiska föreningar, vars bildande är en mekanism för att stänga den betingade reflexförbindelsen. Denna teori om mekanismen för tillfällig anslutningsstängning kallas konvergent teori.
Stadier och mekanism för den betingade reflexen. Processen för bildandet av en klassisk betingad reflex går igenom tre huvudstadier:
1. · Förgeneraliseringsstadiet är en kortvarig fas, som kännetecknas av en uttalad koncentration av excitation i projektionszonerna av cortex av betingade och ovillkorade stimuli och frånvaron av betingade beteendereaktioner.
2. Generaliseringsstadiet, som är baserat på processen för "diffus" spridning (bestrålning) av excitation. Detta är ett fenomen som uppstår på inledande skeden utveckling av en betingad reflex. Den nödvändiga reaktionen i detta fall orsakas inte bara av den förstärkta stimulansen, utan också av andra, mer eller mindre nära den. Under generaliseringsstadiet inträffar betingade reaktioner på signal och andra stimuli (fenomenet afferent generalisering), såväl som i intervallen mellan presentationer av den betingade stimulansen.
Det inledande skedet av bildandet av en betingad reflex består av bildandet av en tillfällig koppling inte bara till denna specifika betingade stimulans, utan också till alla stimuli som är relaterade till den i naturen. Den neurofysiologiska mekanismen består i bestrålning av excitation från projektionscentrum av den betingade stimulansen till nervceller omgivande projektionszoner som är funktionellt nära cellerna i den centrala representationen av den betingade stimulansen till vilken den betingade reflexen bildas. Ju längre bort från det initiala initiala fokus som orsakas av huvudstimulansen, förstärkt av den ovillkorade stimulansen, den zon som täcks av excitationsbestrålningen är belägen, desto mindre sannolikt är det att aktivera denna zon. Följaktligen, i det inledande skedet av generalisering av betingad excitation, kännetecknad av en generaliserad generaliserad reaktion, observeras ett betingat reflexsvar på liknande stimuli som är nära i betydelse som ett resultat av spridningen av excitation från projektionszonen av den huvudsakliga betingade stimulansen. .
1. Specialiseringsstadiet. När den betingade stimulansen förstärks, bleknar intersignalreaktionerna och det betingade svaret inträffar endast på signalstimuluset. Distributionsvolymen av biopotentialer minskar.
När den betingade reflexen förstärks, ersätts processerna för bestrålning av excitation av koncentrationsprocesser, vilket begränsar excitationsfokus endast till representationszonen för huvudstimulansen. Som ett resultat uppstår förtydligande och specialisering av den betingade reflexen. I slutskedet av en förstärkt betingad reflex inträffar en koncentration av betingad excitation: den betingade reflexreaktionen observeras endast för en given stimulans, och till sekundära stimuli som är nära i betydelse - den stannar. Vid koncentrationsstadiet av betingad excitation är den excitatoriska processen endast lokaliserad i zonen för den centrala representationen av den betingade stimulansen (en reaktion realiseras endast på huvudstimulansen), åtföljd av hämning av reaktionen på sidostimuli. Den yttre manifestationen av detta stadium är differentieringen av parametrarna för den nuvarande betingade stimulansen - specialiseringen av den betingade reflexen.
Graden av SD-bildning beror på individuella egenskaper djur, om stimuleringsfrekvensen, om det funktionella tillståndet för själva cortex och dess områden, om förhållandet mellan styrkan hos ovillkorade och betingade stimuli, om miljön och de förändringar som sker i den.
Inledningsvis antog I.P Pavlov att den betingade reflexen bildas på nivån av "cortex-subkortikala formationer". I senare arbeten förklarade han bildandet av en betingad reflexförbindelse genom bildandet av en tillfällig förbindelse mellan det kortikala centrumet av den obetingade reflexen och det kortikala centrumet av analysatorn. I det här fallet är de huvudsakliga cellulära elementen i mekanismen för bildandet av en betingad reflex de interkalära och associativa neuronerna i hjärnbarken, och stängningen av den tillfälliga anslutningen är baserad på processen med dominerande interaktion mellan exciterade centra. Data från modern neurofysiologi indikerar möjligheten till olika nivåer av stängning: "cortex-cortex", "cortex-subkortikala formationer", "subkortikala formationer-subkortikala formationer". E.A. Asratyan, som studerade den obetingade reflexen, lade fram en hypotes om strukturen hos den betingade reflexen som en syntes av obetingade reflexer.
För att utveckla betingade reflexer är följande villkor nödvändiga:
1. Verkan av den betingade stimulansen måste föregå inflytandet av den obetingade.
2. En upprepad kombination av betingade och obetingade stimuli är nödvändig.
3. Likgiltiga och obetingade stimuli måste ha övertröskelstyrka.
4. Vid tidpunkten för utvecklingen av den betingade reflexen bör det inte finnas någon extern extern stimulering.
3) Typer av högre nervös aktivitet (HNA) - en uppsättning medfödda (genotyp) och förvärvade (fenotyp) egenskaper hos nervsystemet som bestämmer arten av organismens interaktion med omgivningen och återspeglas i alla funktioner hos organismen. Den specifika betydelsen av medfödd och förvärvad - en produkt av interaktionen mellan genotyp och miljö - kan variera beroende på tillstånd. Under ovanliga, extrema förhållanden kommer övervägande medfödda mekanismer för högre nervös aktivitet fram. Olika kombinationer av nervsystemets tre huvudegenskaper tillät I.P. Pavlov identifierade fyra skarpt definierade typer, som skilde sig i anpassningsförmåga och motståndskraft mot neurotiska medel.
3 egenskaper hos nervsystemet: nervsystemets styrka, nervsystemets balans (balans), rörlighet.
Styrka i nervsystemet- detta är dess motståndskraft mot långvarig exponering för stimulans, både spännande och hämmande. Ett svagt nervsystem är ett mycket känsligt nervsystem, och detta är dess fördel framför ett starkt.
Jämvikt- förmågan att gå från en reaktion till en annan. Till exempel från excitationsreaktioner till hämningsreaktioner i kritiska situationer.
Rörlighet- detta är hastigheten för bildandet av nya villkorade anslutningar.
Typer av högre nervös aktivitet:
- Stark, obalanserad, mobil - kännetecknad av en stark irritationsprocess och en eftersläpande hämmande process, därför är en representant av denna typ i svåra situationer lätt mottaglig för brott mot IRR. Kan träna och avsevärt förbättra otillräcklig bromsning. I enlighet med temperamentsläran är detta en kolerisk typ.
- Stark, balanserad, rörlig - har lika starka processer av excitation och hämning med god rörlighet, vilket säkerställer hög anpassningsförmåga och stabilitet i svåra livssituationer. I enlighet med temperamentsläran är detta en sangvinisk typ.
- Stark, balanserad, inert - med starka processer av excitation och hämning och dålig rörlighet, upplever alltid svårigheter när du byter från en typ av aktivitet till en annan. I enlighet med temperamentsläran är detta en flegmatisk typ.
- Svag, obalanserad, inert - kännetecknas av svaghet i båda nervprocesserna - excitation och hämning, anpassar sig dåligt till miljöförhållanden och är mottaglig för neurotiska störningar. I enlighet med klassificeringen av temperament är detta en melankolisk typ.
Även om de utvalda tre parametrarna för nervsystemet ger 2 3 = 8 olika kombinationer, trodde Pavlov att det inte hade någon praktisk tillämpning att betrakta dem alla. Enligt hans åsikt är det ingen idé att överväga balans i ett objekt med ett svagt nervsystem, och rörlighet i typer med ett starkt och obalanserat sådant.
För I.P Pavlov är temperamentet den viktigaste egenskapen det mänskliga nervsystemet, som på ett eller annat sätt påverkar varje individs alla aktiviteter. I.P. Pavlov förstod typen av nervsystem som medfödd, relativt svagt mottaglig för förändringar under påverkan av miljö och uppfostran. Han kallade det genotyp.
Baserat på varje typ bildas olika system av betingade neurala anslutningar. Processen för deras bildande beror på typen av nervsystem. Således ger typen av nervsystem unikhet för mänskligt beteende, lämnar ett karakteristiskt avtryck på hela essensen av en person - bestämmer rörlighet mentala processer, deras stabilitet. Det är dock inte en avgörande faktor i beteende, handlingar och övertygelser som formas i processen för en persons individuella liv och i uppväxtprocessen.
IP Pavlovs typologi har blivit källan till många studier av temperament. Så, i slutet av 50-talet av XX-talet. Laboratoriestudier utfördes under ledning av B. M. Teplov, V. D. Nebilitsin, V. S. Merlin, som kompletterade I. P. Pavlovs typologier med nya element. Många tekniker har utvecklats för att studera det mänskliga nervsystemet, vilket har gjort det möjligt att bättre förstå vilken roll individuella temperamentsegenskaper spelar i mänsklig aktivitet. B. M. Teplov och V. D. Nebilitsin, som studerade styrkan i nervprocesser, kom till slutsatsen att det finns ett nära samband mellan styrkan i nervsystemet i förhållande till excitation (arbetskapacitet) och känslighet. De avslöjade sådana begrepp som labilitet, dynamik, koncentrationsförmåga och andra temperamentsdrag.
Alla typer av temperament kan kännetecknas av följande grundläggande egenskaper:
Relaterad information.