Про грибні інфекції. Гриби, що паразитують на корінні рослин Вертицильоз або вілт

Грибкові хвороби рослин - Найпоширеніші захворювання сільськогосподарських рослин. На їхню частку припадає понад 80% усіх захворювань рослин. Існує безліч шляхів зараження рослин, так, наприклад, у тканині рослин гриби можуть проникати через продихи, чечевички, через клітини епідермісу, рани та тріщини від сонячних опіків. Крім цього, переносниками інфекції можуть бути комахи. ), які значно полегшують проникнення грибкових інфекцій у рослину. Грибкові суперечки та елементи міцелію чудово зберігаються у ґрунті, рослинних залишках, переноситися вітром, краплями дощу та ін.

Борошниста роса- Дуже поширене грибкове захворювання, вражаюче надземну частинурослини (втеча). Спочатку на листі, на кінцях молодих однорічних пагонів, рідше на суцвіттях з'являється білий наліт, який з часом стає схожим на повсть. Наліт ущільнюється та покривається безліччю чорних крапок (плодових тіл гриба). Уражені рослини сильно пригнічуються, уповільнюється їх зростання та плодоутворення, що, зрештою, може спричинити загибель. Суперечки чудово розносяться вітром. Розповсюдженню захворювання сприяє висока вологість повітря в поєднанні з комфортною для розвитку температури повітря. Також розвитку може посприяти сильне обрізання, надлишок азоту в грунті та ряд інших факторів, що негативно впливають на імунітет. Усі збудники цього захворювання (Uncinula necator (Оідіум) викликає появу борошнистої росина виноградній лозі, Sphaerotheca mors - на агрусі, Erysiphe graminis - на зернових культурах, Sphaerotheca pannosa forma persicae - на персику, Erysiphe communis - на цукрових буряках, Sphaerotheca pannosa Lew. var. rosae Voron. - на троянді, Erysiphe cichoracearum, Sphaerotheca fuliginea - на гарбузових), чудово переносять зиму в ґрунті та на заражених залишках пагонів рослин.

При сприятливих умов(висока вологість та сприятливі значення температури) борошниста роса вражає практично всі сільськогосподарські культури та квіти. Особливо гостро проблема поширення борошнистої роси стоїть у тепличних комплексах, де є всі умови для поширення інфекції, особливо якщо приміщення не провітрюються.
Профілактика та лікування борошнистої роси:

  • розріджені посадки;
  • розпушування ґрунту;
  • внесення підвищених доз фосфорних та калійних добрив;
  • хімічні препарати;

Іржа рослин— грибкове захворювання, що виявляється на верхній стороні листя у вигляді дрібних жовтувато-жовтогарячих або червоно-коричневих, схожих на іржу плям, іноді трохи опуклих. Поступово вони зростають у розмірах. Уражене листя і навіть цілі пагони з часом усихають, починається передчасний листопад, стебла в місцях поразки можуть надламуватись. Захворілі рослини слабшають, їхня зимостійкість знижується.
Зимують суперечки на опалому листі або в грунті. Більшість іржових грибів розвивається на кількох рослинах: збудник іржі на сакурі основний цикл розвитку проходить на ялівцю, іржі на декоративній сливі — на вітряниці, стовпчастої іржі — на сибірському кедрі та веймутовій сосні, а збудник бокальчастої іржі.

Гриби, викликають появуіржі, споріднені сажистим грибам, які провокують появу чорного нальоту на зернових та печерицях (на уражених рослинах з'являється сажистий наліт). Найчастіше, іржі вражають рослини, що ростуть на вулиці, наприклад, троянди, бородату гвоздику, левову зіву, мальву, вітряниці і деякі види зелені, наприклад, м'ята. Єдине дієвим методомборотьби з цим захворюванням є видалення з подальшим знищенням усіх заражених рослин та їх частин (листя та стебел) та обробкою фунгіцидними препаратами. Також потрібно пам'ятати, що вологе повітря сприяє поширенню та розвитку захворювання. Крім цього, іржа частіше вражає рослини зі слабким імунітетом або з дефіцитом макро та мікроелементів, зокрема калію. Щоб у ґрунті завжди було необхідна кількістькалію, потрібно регулярно вносити до неї калійні добрива. Іржа гальмує зростання рослини та викликає деформацію її стебел та листя. Усі уражені рослини спалюють. У разі слабкої поразки можна обприскати рослини фунгіцидом. Пам'ятайте про те, що необхідно зібрати і знищити (краще спалити) усі уражені іржею листя рослини, які впали на землю. Деякі види іржі грибків мають дуже складний цикл розвитку і потребують двох господарів. Знищити такий грибок досить складно, набагато складніше, ніж грибок із простим циклом розвитку.
Профілактика та лікування:

  • вирощування стійких до іржі сортів;
  • знищення дикорослих проміжних господарів іржі навколо садів;
  • збирання та знищення опалого листя.
  • біологічні фунгіциди;
  • Хімічні препарати

Плямистості- симптом захворювання рослин грибковими інфекціями з утворенням сухих плям на листі, стеблах, квітках, плодах та інших частинах рослин. Плями різноманітні за забарвленням, розміром і формою, часто облямовані темнішим обідком, іноді на поверхні плям можна спостерігати спороношення гриба. Спочатку плями поодинокі, потім множаться і збільшуються, зливаються одна з одною. Хвороба викликає передчасне старіння листя (при вологій погоді вже в липні може з'являтися осіннє забарвлення), вони засихають і раніше термінуобсипаються. Декоративність та врожайність рослин різко знижуються. Збудники зимують на рослинних рештках, тому опале листя і віддалені стебла слід спалювати.

Біла плямистість (септоріоз) у більшості рослин вражає листя.
Чорна плямистість (альтернаріоз) вражає листя та насіння.
Червона плямистість приголомшує сакури, які можуть скинути квіти.
Аскохітоз починається з появи червоних плям на листі та стеблах.
Бурі плямистості (філостіктоз, мереоніоз) крім листя вражають плоди, які залишаються недорозвиненими, набувають потворної форми, розтріскуються, буріють, обсипаються; стебла при окільцювання плямами рослини гинуть.
Антракноз вражає не тільки листя (плями опуклі або вдавлені, з подушечками спороношення гриба), а й стебла, пагони, ягоди.
Інфекційний опік вражає гілки троянд під зимовим укриттям при (На гілках після зняття укриття червоні, пізніше темні плями, які, розростаючись, окольцовивают пагони, і ті відмирають; на загиблій корі виступає чорне спороношення гриба).
Профілактика та лікування:

  • використання стійких до захворювання сортів;
  • чергування культур;
  • своєчасне зняття укриттів навесні;
  • проріджування кущів;
  • лікування ран;
  • перекопування ґрунту;
  • знищення бур'янів та рослинних залишків;
  • використання біопрепаратів;
  • Хімічні препарати.

Гнилямсхильні до соковитих, багатих на поживні речовини та дерев'янистих частин рослин — м'ясистого листя, квіткових бруньок, квіток, плодів, коріння, бульбоцибулини, стебла. Розвитку гнил сприяють загущена і заглиблена посадка, висока вологість грунту та повітря, надмірне внесення азотних добрив та заражений посадковий матеріал. Рослини покриваються жовтими та бурими плямами, відстають у рості, погано цвітуть і плодоносять, загнивають і нерідко гинуть. Уражені ділянки покриваються рожевим, білим чи бурим нальотом гриба. Часто хвороба переходить на підстави стебел, коріння, цибулини і бульби (у сховищах, що погано провітрюються, до весни вони гинуть). Кореневі гнилі поселяються на коренях рослин (часто у кореневої шийки), викликаючи їх загнивання та відмирання. Збудник мешкає у ґрунті. Листя, починаючи з нижніх, жовтіє і засихає. При ураженні кореневої шийки ( кореневі гнилі) основа стебла стає коричневою, розщеплюється на волокна, шкірка на ньому розтріскується.

Сіра гнилизна- одне з найбільш небезпечних захворювань, що вражає всі надземні частини рослин, на них з'являється сірий пухнастий наліт із скупчень спор гриба.
Чорна ніжкавражає молоді рослини - проростки, розсаду, живці. Хвороба поширюється за високої вологості. Тканина кореневої шийки та основи живців чорніє, стебло витончується. Хворі рослини втрачають тургор, жовтіють, поникають, вилягають і гинуть.

  • використання здорового садивного матеріалу;
  • висадження живців, цибулин та кореневищ на належну глибину;
  • вапнування кислих ґрунтів; внесення рекомендованих доз добрив;
  • полив за потребою;
  • дотримання правил зберігання;
  • вибракування захворілих рослин;
  • біопрепарати;
  • Хімічні препарати.

Виразковий (звичайний) ракпов'язаний із пошкодженнями кори. На листі проявляється коричнева плямистість, потім вони буріють і опадають. На плодах утворюється чорна гнилизна, надалі вони муміфікуються. У місцях поразки - на штамбі, скелетних гілках, особливо в розвилках - утворюються напливи і глибокі тріщини, що іноді досягають серцевини дерева. При сильному розвитку хвороб дерева гинуть протягом 3-4 років.

Профілактичні методи захисту:

  • захист кори та скелетних гілок рослин від механічних ушкоджень (у тому числі і при щепленні), сонячних опіків та (побілка навесні та восени розчином вапна з додаванням мідного або залізного купоросу);
  • зачищення та заліковування ран: обробка 1-3%-ним розчином мідного купоросу або бордоської рідини або 2-5%-ним розчином марганцевокислого калію;
  • збирання та знищення уражених плодів і листя, що опала кори;
  • сильно уражені гілки та дерева випилюють та спалюють;
  • біопрепарати.

Вертицильозне в'янення - це дуже серйозне грибкове захворювання. Грибок, що викликає цю небезпечну хворобу, досить підступний, він може перебувати в ґрунті тривалий період часу і не завдавати жодної шкоди рослинам, але в якийсь момент раптом може почати атакувати культуру, що нерідко призводить до повної загибелі рослинного організму. У цій публікації розглянемо основні симптоми ураження рослин цим захворюванням та методи профілактики та боротьби з вертицильозним в'яненням.

Виноград з ознаками вертицилозного в'янення. © syngenta

Як відбувається зараження вертицилозним в'яненням?

Вертицильозне в'янення, яке по-іншому називається «вілт», викликає гриб, що належить до роду Verticillium. Зазвичай рослини заражаються цим найнебезпечнішим грибкомчерез ґрунт. На початковій стадії розвитку хвороба негативно позначається на молоденьких пагонах рослини, які здатні чинити опір захворювання, тому вони гинуть зазвичай першими.

Найбільш сильно уражаються вертициллезним в'яненням рослини, що мають різні ушкодження на кореневій системі або в нижній частині стебла. Ці ушкодження можуть завдати як шкідники, що мешкають у ґрунті, так і сама людина. Наприклад, при викопуванні саджанця з розплідника або при пересадці рослини на інше місце, при висадженні розсади, неправильній (надмірно глибокій) обробці ґрунту або надмірно активній роботі з ґрунтом поблизу стовбура.

Цікаво, що грибок, що викликає вертицильозне в'янення, може жити в грунті до десяти, а іноді й більше років, тому якщо хвороба себе проявила, то дану ділянку краще протягом хоча б пари років утримувати під чорною парою. Крім того, грибок може тривалий період часу жити в рослинних рештках, у тому числі й у залишках заражених ним рослин, отже, такі рослини потрібно обов'язково видаляти з ділянки та спалювати за його територією, не допускаючи попадання уражених грибком частин рослин у ґрунтовий шар.

Після того як грибок проникає в кореневу систему або в нижню частину стебла, він починає активно поширюватися по численних пучках ксілеми разом із висхідним потоком води та розчинених поживних речовин по рослині. Якщо ґрунт заражений цим грибком, то навіть сходи, що ледь з'явилися на поверхні ґрунту, можуть досить швидко загинути, попередньо закрутившись подібно до спіралі.

Найбільш активно розвивається грибок на ґрунтах, надмірно зволожених (за умови надмірного поливу ґрунту або на ділянках з близьким стоянням ґрунтових вод), а також у роки з надмірною кількістю природної вологи, що випадає у вигляді дощу чи туману.

Також сприятливими періодами розвитку грибка є сезони з різкими перепадами денних і нічних температур. Крім того, на занедбаних ділянках, де рослини уражені шкідниками, грибок розвивається також дуже активно.

Що стосується температури, то особливо активно грибок, що викликає вертицильозне в'янення, розвивається при температурі від 16 до 21 градуса вище за нуль. Якщо температура опускається нижче 16 градусів тепла, грибок може перестати розвиватися, в цей період можна помітити формування нових пагонів у рослин, які при потеплінні можуть бути заражені грибком досить швидко.

Грибок, що викликає вертицильозне в'янення, небезпечний ще й тим, що він може атакувати різні рослини, як овочеві, так і плодові, ягідні і декоративні. Досить часто можна помічати ознаки вертициллезного в'янення на абрикосі, винограді, томаті, трояндах, хризантемах, бузку, флоксі, суниці і ще цілої серії різних рослин.


Вертицильоз на садовому суниці. © Sao Mai Center

Симптоми вертицилозного в'янення

Підступність грибка і небезпека цієї грибної хвороби полягає не тільки в тому, що грибок тривалий період часу може перебувати в ґрунті, як до зараження рослин, так і після нього, а й у тому, що симптоми зараження, особливо на багаторічних рослинах, спостерігаються нерідко через один або навіть два сезони після того, як відбулося зараження.

Зазвичай помітити наявність вертициллезного в'янення на рослинах можна лише після того, як почнуть відмирати пагони. Загибель пагонів відбувається не одночасно, в той час як рослина може виглядати непогано і навіть плодоносити, інші гілки можуть в цей же період часу повністю засохнути.

Листові пластинки на втечах, що відмирають, спочатку починають засихати по краях, формується крайовий некроз, а потім листя повністю засихає і опадає набагато раніше належного терміну. Це призводить до порушення в роботі фотосинтетичного апарату і негативно позначається на рослині загалом, у тому числі і послаблюючи його імунітет, знижуючи зимостійкість (якщо це багаторічна рослина).

Зазвичай, в першу чергу, починають жовтіти і відмирати листові пластинки, розташовані в нижньому ярусі, поступово хвороба вбиває листові пластинки, розташовані на зараженій гілки. Якщо рослина уражена вертициллезним в'яненням сильною мірою, то часто живий залишається лише його верхня частина.

При сильному зараженні спостерігається також висихання та опадання зав'язей або плодів у різному ступені зрілості, що залежить від часу зараження та швидкості розвитку грибка в рослині.

Іноді визначити, чи рослина заражена вертициллезним в'яненням можна шляхом зрізання втечі. На зрізі іноді помітно сильне потемніння тканин, але, на жаль, такі явні ознакивиявляються не завжди.


На зрізі пагонів, заражених вілтом, помітно сильне потемніння тканин. © MTM

Боротьба з вертицильозним в'яненням

Вилікувати заражені вертициллезним в'яненням рослини і винищити грибок у ґрунті буває вкрай складно. У разі настання дуже несприятливих для життєдіяльності грибка умов може сформувати склероції, утворити міцелій, навіть у стані спокою. При утворенні склероцій грибок може прожити у ґрунті кілька сезонів навіть за умови створення вкрай несприятливих умов його існування.

Звичайно, чим раніше ви ідентифікуєте захворювання і чим швидше почнете з ним боротися, тим вищі шанси на порятунок рослинного організму від цієї недуги. В іншому випадку грибок може розвиватися в грунті і активно поширюватися, заражаючи все більшу кількість різних рослин, що вирощуються на ділянці.

Першим етапом боротьби з вертицилозним в'яненням може бути багаторазова (4-5 кратна) обробка препаратами, що містять мідь, або дозволеними до використання фунгіцидами. У разі фунгіцидів краще починати з біологічних препаратів, таких, наприклад, як «Гліокладин», що є аналогом «Триходерміну». Він хороший тим, що має контактну та системну дію, не викликає звикання у грибка, відновлює мікрофлору ґрунту і навіть знімає токсичність ґрунту після застосування інших хімічних препаратів.

До біологічних фунгіцидів відноситься «Фітоспорин-М, П», даний препарат можна використовувати і для знезараження насіннєвого матеріалу, адже нерідко грибок, що викликає вертицильозне в'янення, потрапляє в ґрунт, а потім і в рослини саме із зараженим ним насінням.

З хімічних фунгіцидів непогано бореться з вертициллезним в'яненням препарат «Максим, КС», даний препарат застосовується для боротьби з грибком у ґрунті, для дезінфекції насіннєвого матеріалу та цибулин квіткових рослин.

На жаль, зазначені препарати та багато інших далеко не завжди справляються з вертицильозним в'яненням. Якщо ніякого ефекту не спостерігається, то необхідно видалити рослину з ділянки, обробити місце де воно виростало препаратами, що містять мідь, і не висаджувати даний видрослин на цій ділянці щонайменше п'ять років.


Загибель пагонів рослини, зараженого вілтом, відбувається одночасно. © Francisco Jesús Gómez Gálvez

Профілактика вілта

Звичайно, куди простіше, ніж боротися, попередити появу грибка, що викликає вертицилозне в'янення на вашій ділянці. Для цього необхідно дотримуватися ряду важливих, але простих правилвирощування рослин.

Перше правило - це дотримання сівозміни та культурообігу. Так, якщо йдеться про багаторічні культури (наприклад, абрикос), то висаджувати їх на те саме місце після розкорчування ділянки потрібно не раніше, ніж через п'ять років. Якщо йдеться про однорічні овочеві або квіткові культури, то їх висаджувати на ділянку слід через три або чотири роки.

Після збирання врожаю або після закінчення цвітіння у разі однорічних рослин потрібно видаляти всі рослинні рештки з ділянки. На багаторічних деревних культурах або ягідних чагарниках потрібно збирати весь урожай повністю, хворі та гнилі плоди слід також знімати з гілок і спалювати за територією ділянки. У роки з підвищеною вологістю ґрунту та повітря, що відрізняються різкими перепадами температур, необхідно також прибрати весь листовий опадта спалити його за територією ділянки.

Ще одна важлива, але досить проста по здійсненню запобіжного заходу – намагатися не допускати сильного висихання грунту на ділянці. Вологість ґрунту потрібно підтримувати постійно на нормальному рівні, тобто не допускати ні його пересихання, ні перезволоження, а якщо спостерігається надмірне перезволоження внаслідок рясного випадання опадів, то необхідно частіше (раз на 2-3 дні) розпушувати ґрунт, щоб дозволяти волозі краще випаровуватися.

При поливі важливо використовувати воду кімнатної температури, Поливати ж холодною і крижаною водою зі шланга рослини не можна, попри загальну помилку це не призведе до загартування рослин, а може викликати стрес і зниження їх імунітету.

Вносите в ґрунт достатню кількість добрив, не зловживайте азотом і не дозволяйте рослинам відчувати дефіцит фосфорних та калійних добрив. Щоб добрива засвоювалися рослинами максимально повно, ґрунт має бути нейтральним за кислотністю, якщо ж він кислий, то необхідно внести до нього доломітове борошно або вапно.

Як профілактика вертициллезного в'янення бажано обробляти природними фунгіцидами ґрунт та насіння, а також кореневу систему саджанців при посадці. Так, фунгіцидну дію мають настої та відвари листя тютюну, рослин ромашки, а також настої деревної золи, сажі та деревного вугілля.

На закінчення про деякі секрети досвідчених садівників та городників. Помічено, що грибок не розвивається або не з'являється зовсім, на ґрунтах піщаних, добре дренованих з нейтральною реакцією середовища. Зафіксовано також, що багато бур'янів також страждають від вертициллезного в'янення, тому з бур'янами потрібно боротися і намагатися не закладати їх вегетативну масу в ґрунт, особливо на ділянках і в ті роки, коли ризик виникнення захворювання великий.

У практичної роботихвороби рослин прийнято класифікувати за сільськогосподарськими культурами або їх близькими родинними групами. У межах кожної культури захворювання поділяють за етіологічним принципом, з причин їх виникнення.

Неінфекційними називають хвороби, причиною яких є несприятливі фактори зовнішнього середовища: підвищена або знижена температура, нестача або надлишок вологи та елементів живлення, незадовільний фізико-хімічний склад промови, наявність шкідливих домішок у повітрі та ін. Ці хвороби докладно розглядаються в посібниках з фізіології агрохімії, землеробства і тому в атласі частково освітлені.

Форми прояву хвороб дуже різні, що дуже ускладнює їхнє розпізнавання (діагноз). Нерідко зовсім різні хвороби мають схожі зовнішні ознакиі, навпаки, одне й те саме захворювання неоднаково проявляється в залежності від умов навколишнього середовища, уражених органів, стадій розвитку рослини, що уражаються, і патогену, а також від характеру складених між ними взаємин.

У практиці різні зовнішні ознаки (симптоми) хвороб групують окремі типи, що дозволяє поставити правильний діагноз захворювання.

Найчастіше зустрічаються такі типи захворювань: в'янення, відмирання тканин або некрози, руйнування окремих органів рослин, гнилі, утворення нальотів, наростів, поява пустул (подушечок), деформація органів рослин, муміфікація, виділення камеді, зміна кольору рослин.

В'яненнязовні проявляється у пониканні листя, стебел та інших органів рослин. У більшості випадків воно пов'язане із втратою тургору клітин та тканин внаслідок нестачі води. Причиною цього можуть бути закупорка судин рослин патогенами або ураження їх токсинами. Нерідко рослина в'яне при ураженні коренів та стебел як патогенами, так і шкідниками. Причиною в'янення можуть бути й несприятливі чинники довкілля.

Відмираннятканин, або некрози, характеризуються утворенням плямистостей на листі, стеблах, репродуктивних органах, коренях. Плями бувають різного розміру та кольору, часто оточені облямівкою. Нерідко ними можна побачити наліт чи інші патологічні освіти.

Гнилипроявляються у розм'якшенні та розкладанні рослинних тканин. При цьому часто руйнується міжклітинна речовина, внаслідок чого відбувається мацерація (роз'єднання) клітин.

Нальотиорганах рослин спостерігаються при грибних захворюваннях. Нерідко вони з'являються внаслідок розростання на поверхні уражених рослин грибниці або формування спороношення грибів. Колір нальоту буває різним.

Пустуламиприйнято називати опуклі подушечки різного розміру та кольору, які складаються із спороношень збудника хвороби. Найчастіше вони виникають у розвитку іржових захворювань.

Деформаціяхарактеризується зміною форми органів рослин під впливом збудника хвороби. При цьому листя та стебла можуть бути укорочені, сильно розгалужені або зростаються. Іноді змінюється форма квіток, і вони стають безплідними.

Нарости, або пухлиниз'являються внаслідок ненормального розростання окремих частин рослин під впливом збудника хвороби. Бувають також нарости, що складаються з тіла гриба.

Муміфікація- тип хвороби, при якому орган рослини густо пронизаний грибницею і часто перетворюється на склероцій.

Виділення камедіспостерігається при ураженні рослин переважно грибами та бактеріями. Характеризується воно виділенням клейкого слизу світлого чи бурого кольору. Іноді причиною камедетечі бувають ушкодження, завдані сільськогосподарськими знаряддями та шкідниками.

Зміна кольорутканин частіше спостерігається на листі, стеблах та суцвіттях під впливом збудників хвороб, особливо вірусних та мікоплазмових, а також при порушенні харчування рослин. Причиною цього явища можуть бути генетичні захворювання. Зміна кольору тканин пов'язана з порушенням будови та фізіологічних функцій хлоропластів. Цей тип хвороби проявляється у вигляді хлорозу, мозаїчності листя, строкатості забарвлення та загального пожовтіння.

Безсимптомні(латентні) захворювання частіше бувають при ураженні рослин деякими вірусами та мікоплазмами та характеризуються відсутністю зовнішніх ознак патологічного процесу. Латентні хвороби можуть бути причиною слабкого плодоутворення. Іноді спостерігається тимчасове зникнення симптомів хвороби, особливо у спекотну погоду, але при похолоданні вони з'являються знову.

Слід зазначити, що переліченими типами захворювань не обмежується все різноманіття прояви патологічних змін рослин. У фітопатологічній практиці нерідко бувають випадки, коли зовнішні ознаки кількох хвороб майже однакові, а причини їх виникнення та збудники різні. Тому для точного визначення хвороби, крім зовнішнього огляду ураженої рослини, потрібні спеціальні дослідження з метою встановлення збудника та джерел інфекції. У більшості випадків зовнішні ознаки захворювання доповнюються мікроскопічними дослідженнями та морфологічними даними про збудник. В окремих випадках застосовуються методи фіксації та фарбування зрізів уражених тканин для гістологічних та гістолого-хімічних досліджень.

Для більш правильного визначення збудника та виявлення джерел інфекції нерідко використовують культуральні та біологічні дослідження.

Культуральні дослідження збудника хвороби полягають у виділенні його в чисту культуру, вивченні за морфологічними та біохімічними ознаками, а також біологічними особливостями.

Біологічні дослідження проводять щодо спеціалізації збудника щодо уражуваної рослини та визначенні ступеня сприйнятливості останнього до збудника. У цих випадках здійснюють штучне зараження рослин збудником з подальшим порівняльним вивченням симптомів ураження та інших особливостей перебігу хвороби. Велику допомогу у цій справі надають знання фізіологічних та біохімічних особливостей хворої рослини. Важливо також встановити фактори, що сприяють чи стримують розвиток хвороби.

Гриби.Раніше їх вважали самостійним відділом рослинного світу. В даний час дослідники відносять гриби до царства живих організмів. Mycota, що займають у систематиці проміжне положення між тваринами та рослинами.

До тваринного царства їх наближає наявність в обміні речовин сечовини, в оболонках клітин – хітину та утворення запасного продукту – глікогену. Однак за способом харчування (всмоктування, а не заковтування їжі) та особливостями зростання вони ближчі до рослин.

Всі гриби належать до гетеротрофних організмів, тобто вони не здатні синтезувати органічні сполуки та харчуються різними органічними речовинами, що є в природі.

Гриби, що поселяються на мертвих рослинах або інших органічних рештках, називають обов'язковими сапрофітами. Багато з них сприяють кругообігу речовин у природі і тому корисні, інші можуть поселятися на сільськогосподарській продукції та псувати її.

Залежно від будови вегетативного тіла гриби поділяють на два відділи. Myxomycotaі Eumycota(Hawksworth та ін., 1983). У Myxomycota вегетативне тіло складається з протоплазмової амебоподібної маси. Більшість представників цього відділу – сапрофіти, що живуть головним чином у лісах (слизовики). Проте є серед них і збудники небезпечних захворювань культурних рослин- Кили хрестоцвітих культур та порошистої парші картоплі (представники класу Plasmodiophoromycetesпорядку Plasmodiophorales).

У представників Eumycotaвегетативне тіло – грибниця, що складається з тонких гіф (ниток), які розростаються і можуть розгалужуватися. Залежно від особливостей будови грибниці їх поділяють на нижчі та вищі гриби. У нижчих грибниця добре розвинена, але не розділена на клітини, тому її називають нечленистою, або одноклітинною. У вищих грибів вона складається з багатьох клітин і її називають членистою, або багатоклітинною (рис. 1).

Рис.1.Типи грибниці: 1 - у вигляді голої плазми у клітині рослини-господаря; 2 - добре розвинена, але не поділена на клітини (несептована); 3 - багатоклітинна.

Залежно від місця розташування в рослині грибниця може бути внутрішньою, або ендофітною (у більшості грибів), і поверхневою, або екзофітною (переважно у борошнисторосяних та деяких інших).

Гіфи ендофітної грибниці частіше розташовані в тканинах рослин між клітинами, і лише деякі гриби своїми гіфами проникають безпосередньо у клітини. У більшості випадків від грибниці до клітин проникають спеціальні вирости. різної форми, Які називаються гаусторіями (рис. 2). З їх допомогою гриби поглинають з рослин, що уражуються, поживні речовини, а також воду.

Рис.2.Форми гаусторіїв у грибів: 1 - Albugo; 2 - Erysiphe; 3 - Peronospora.

Клітини грибів мають ядро, протоплазму та майже завжди оболонку. Ядра округлі або трохи витягнуті, розміром 2-3 мкм, оточені ядерною мембраною. Залежно від виду грибів та стадій їх розвитку в одній клітині буває від одного до кількох ядер.

Протоплазма в молодих клітинах грибів зазвичай заповнює майже всю порожнину і в ній знаходяться дрібні вакуолі у вигляді округлих бульбашок. У старіших клітинах протоплазма, зазвичай, розташовується тонким шаром біля оболонки, центр клітини займає велика вакуоля, якою проходять у різних напрямах тонкі протоплазмові тяжі.

Оболонка клітин у більшості грибів спочатку безбарвна, і з віком часто пігментується і потовщується.

Міцелій багатьох грибів може видозмінюватися і набувати різних форм, основними з яких є:

склероції- темні тверді тіла, що складаються із щільного сплетення гіф з невеликим вмістом води (до 10%) та значним запасом поживних речовин;

строма- Ущільнене сплетення грибниці склероціального типу, що пронизує органи рослин. На поверхні або всередині уражених органів рослин на стромах утворюються спороносні органи грибів;

хламідоспори- невеликі округлі ділянки гіф, позбавлені вегетативної грибниці. Вони містять багато поживних речовин, мало води, часто вкриті щільною, потовщеною, іноді пігментованою оболонкою і в більшості випадків здатні переносити несприятливі умови довкілля;

гемиутворюються так само, як і хламідоспори, але відрізняються від них нестабільністю форм;

тяжі- Шнуроподібні утворення, що складаються з паралельно розміщених гіф, які часто зростаються.

В одних грибів у тяжах знаходяться гіфи однорідної будови, в інших спостерігається їхня диференціація на зовнішні - тонкі та міцні, внутрішні - ширші з нерівномірно потовщеними стінками;

ризоморфи- сплетення грибниці, у якої поверхневі гіфи мають темне забарвлення, а внутрішні - світле;

міцеліальні плівки- щільні сплетення грибниці, що утворюються на поверхні або всередині тканин рослин.

Розмножуються гриби вегетативним, безстатевим та статевим способами. Вегетативне розмноженнявідбувається окремими гіфами або грибницею та її видозмінами, безстатеве - за допомогою особливих суперечок, що утворюються на спеціальних виростах грибниці. Суперечки можуть бути ендогенного та екзогенного походження.

Перші з них одноклітинні і бувають двох типів - спорангієспори (нерухомі), вкриті оболонкою, і зооспори - рухливі, з одним-двома джгутиками. Містки спорангієспор називаються спорангіями, а вирости, на яких вони розвиваються,-спорангієносцями (рис. 3). У зооспор - відповідно зооспорангії та зооспорангієносці (рис. 4).

Рис.3.Органи безстатевого розмноження грибів-зигоміцетів Rhizopus nigricans: 1 - спорангієносці зі спорангіями; 2 - спорангій (сильно збільшений).
Рис.4.Зооспорангії та зооспорангієносці: 1 - проростання зооспорангії з утворенням зооспор у грибів роду Olpidium; 2 - зооспорангій грибів роду Saprolegnia. Зооспорангії на зооспорангієносцях пероноспорових грибів: 3 - Pythium; 4 - Pseudoperonospora; 5 - Phytophthora.

Екзогенні суперечки утворюються безпосередньо на поверхні спеціальних виростів і називаються конідіями, а самі вирости-конідієносцями (рис. 5). У деяких грибів конідії з конідієносцями з'являються в особливих судинах - пікнідах (рис. 6).

Рис.5.Конідієкосці з конідіями у грибів пологів: 1 - Oedocephalum; 2 - Verticillium; 3 - Sterigmatocystis; 4 - Penicillium; 5 - Erysiplie; 6 - Alternaria.

Рис.6.Пікніда із пікноспорами грибів роду Septoria.

У таких випадках конідії часто називають пікноспорами. Іноді конідієносці зібрані в пучки і тоді їх називають кореміями (рис. 7). У ряду грибів утворюються суцільним шаром короткі конідієносці з конідіями, розташованими на щільнішому сплетенні гіф, так званому ложі (рис. 8). У грибів із сімейства Tuberculariaceaконідієносці з конідіями утворюються у вигляді пухких слизових горбків - спородохій або таких же горбків, але злитих між собою (півоноти).

Рис.7.Коремія з конідіями грибів роду Sphaerostilbe.

Конідії бувають одноклітинні та багатоклітинні, а також різняться за формою, кольором та розміром.

Спорангієносці, як правило, нерозгалужені, а зооспорангієносці та конідіоносці часто мають відгалуження з різними закінченнями.

Статеве розмноження здійснюється спорами, які утворюються при злитті двох різностатевих клітин.

У нижчих грибів при злитті двох рухливих вегетативних зооспор (або гамет) утворюється зооспорангій або циста. При злитті двох різних за формою і розміром клітин з'являється ооспора, а при злитті однакових формою клітин - зигоспора. Ці суперечки часто мають подвійну оболонку із різними інкрустаціями (рис. 9).

Вищі сумчасті гриби розмножуються шляхом утворення сумок із сумкоспорами (асок із аскоспорами). У деяких із них сумки можуть розвиватися безпосередньо на грибниці, але у більшості вони утворюються в спеціальних плодових тілах (сплетення гіф грибниці) або на їх поверхнях.

Плодові тіла грибів бувають трьох типів: клейстотеції, перитеції та апотеції.

Клейстотеції- замкнуті (закриті), частіше округлі, з різними формою підвісками. Усередині їх сумки розташовані, як правило, безладно або паралельним пучком. Звільняються останні після руйнування чи розриву оболонки клейстотеція (рис. 10).

Рис.8.Ложе (суцільний шар) конідієносців з конідіями на щільному сплетенні гіф грибниці у грибів роду Gloeosporium.

Рис.9.Ооспори та зигоспори: 1 - антеридій та оогоній перед заплідненням та утворенням ооспори; 2 - сформована ооспора; 3 - статевий процес та розвиток зигоспори; 4 - зріла зигоспора та її проростання.

Рис.10.Клейстотеції з сумками та сумкоспорами у грибів різних родів сімейства Erysiphaceae: 1 - Podosphaera; 2 - Sphaerotheca; 3 - Erysiphe; 4 - Microsphaera; 5 - Trichocladia; 6 - Phyllactinia; 7 - Uncinula; 8 - Leveilluia.

Перитеції- Плодові тіла з вузьким отвором на вершині (рис. 11). Сумки в них зазвичай утворюються пучком, а в деяких грибів перебувають у сплетінні грибниці, яка називається сумкостромою. За формою сумкостроми нагадують перитеції та їх часто називають псевдотеціями.

Рис.11.Перитеції з сумками та сумкоспорами грибів різних пологів: Melanomma : 1 - перитеції; 2 Herpotricha : 3 - перитецій; 4 - сумка із сумкоспорами та парафізою; Pleospora : 5 - перитеції; 6 - сумка із сумкоспорами.

Апотеції- відкриті, переважно чашоподібної чи блюдцеподібної форми плодові тіла, на поверхні яких широким шаром (гіменій) розвиваються сумки, а між ними розташовані безплідні гіфи – парафізи (рис. 12).

Рис.12.Апотеції з сумками та сумкоспорами у грибів різних пологів: Calloria; 1 - апотеції; 2 - сумка із сумкоспорами та парафізами; Erinella : 3 - апотецій; 4 - сумка із сумкоспорами

У вищих базидіальних грибів статевий процес завершується утворенням базидій із базидіоспорами (рис. 13). Базидії бувають булавоподібні або циліндричні, багатоклітинні або одноклітинні (фрагмобазидії). На кожній базидії зазвичай формується по чотири одноклітинні округлі яйцеподібні або ниткоподібні базидіоспори.

Рис.13.Базидії з базидіоспорами у грибів: 1 - хомобазідіальних; 2 - гетеробазідіалишх; 3 і 4 - тіліомнцетних

Усі ознаки вегетативного, безстатевого та статевого розмноження грибів враховують за їх класифікації.

У відділі Ешпусо1а збудники хвороб сільськогосподарських культур представлені трьома класами нижчих (хитрідіоміцети, ооміцети та зигоміцети) та вищих (сумчасті, базидіальні та недосконалі) грибів.

Клас зигоміцети ( Zygomycetes) також включає гриби з добре розвиненою нечленистою грибницею. При безстатевому розмноженні у них утворюються спорангієспори (у спорангіях) чи конідії. Статевий процес ізогамний (злиття двох нерухомих морфологічно однакових клітин) з утворенням зигоспори. Більшість цих грибів - сапрофіти, що поселяються на рослинних рештках, але деякі з них можуть викликати хвороби культурних рослин та комах.

Клас сумчасті ( Ascomycetes) об'єднує понад 25 тисяч грибів із багатоклітинною (септованою) грибницею. У багатьох спостерігається безстатеве (конідіальне) спороношення. Статеве розмноження протікає з утворенням сумок та сумко-спор. Цей клас поділяють на три підкласи:

плодосумчасті- сумки формуються у плодових тілах; серед них багато збудників хвороб польових культур;

порожнинносумчасті, або локулоаскоміцети - сумки по одній або частіше групами формуються в порожнинах сумкостром (псевдотеці); у цьому підкласі також є гриби, що викликають небезпечні захворюванняпольових культур.

Клас базидіальні ( Basidiomycetes) об'єднує близько 30 тисяч видів, у яких грибниця багатоклітинна, а основним органом спороношення є базидія, що утворюється на двоядерній грибниці внаслідок статевого процесу. Залежно від типу базидій цей клас грибів поділяють на три підкласи: хомобазідіальні(Homobasidiomycetidae – базидії одноклітинні, булавоподібні, з базидіоспорами, розташованими на вершинах;

гетеробазидіальні (Heterobasidiomycetidae) - базидії багатоклітинні, базидіоспори розташовані по одній на кожній клітині;

склеробазідіальні, або тіліоміцети ( Sclerobasidiomycetidaeабо Teliomycetidae), - базидії одноклітинні або багатоклітинні і завжди утворюються з суперечок, що проростають, які в даний час прийнято називати теліоспорами.

Серед останніх особливо шкідливі сажкові, об'єднані в порядок Ustilaginales, та іржі гриби з порядку Uredinales.

Головні гриби вражають різні частини рослин, але частіше їх генеративні органи. При цьому зруйновані тканини темніють, набувають ніби обгорілого вигляду, звідки і походить назва цих захворювань. Темне забарвлення ураженим місцям надають темнозабарвлені теліоспори, що утворюються у великих кількостях. Раніше їх називали хламідоспорами, оскільки вони утворюються шляхом ущільнення та відокремлення вмісту окремих клітин вегетативної грибниці та покриваються товстостінною оболонкою. Однак у сажкових грибів такі суперечки при проростанні не утворюють вегетативної грибниці, а дають базидію, де відбувається зміна фази ядра.

Іржаві гриби вражають головним чином надземні органи рослин, утворюючи на них іржаво-бурі, оранжево-жовті або темно-коричневі скупчення спор, які в більшості випадків виступають назовні через розриви в епідермісі або корі уражених органів.

У циклі розвитку іржі грибів встановлено п'ять типів спороношень, які прийнято позначати наступними цифрами: 0 - спермогонії зі спермаціями; I – еції з еціоспорами (ецидії з ецидоспорами); II - уредини з уредініоспорами (уредопустули з уредоспорами); III - телії з теліоспорами (телейтопустули з телейтоспорами); IV – базидії з базидіоспорами.

Кожен тип спороношення має свої морфологічні та біологічні ознаки.

Багато збудників іржі хвороб польових культур повний цикл свого розвитку проходять на двох видах рослин, тому їх називають дводомними, або різногосподарськими. Деякі з іржі грибів цю здатність втратили і розвиваються на одній рослині, тому їх називають однодомними.

В окремих видів іржових грибів є спеціалізовані форми, що вражають певні рослини, а також фізіологічні раси та біотипи, що відрізняються вірулентністю до певних сортів зернових культур.

Недосконалі гриби поєднують понад 25 тисяч видів з добре розвиненою багатоклітинною грибницею, більшість з яких розмножується безстатевим шляхом (конідіями) або вегетативно (грибницею). Деякі з них за певних екологічних умов здатні до статевого відтворення сумок із сумкоспорами або базидій з базидіоспорами.

Недосконалі гриби поділяють на порядки за типом спороношення (на вільних або конідієносцях, що зрослися, в ложах і пікнідах). Враховують також будову спор, колір та кількість клітин у спорі. Прийнято дві класифікації недосконалих грибів – Р. А. Саккардо та А. А. Потебні, які використані в атласі.

Бактерії та актиноміцети.Бактерії – одноклітинні організми з протоплазмовим вмістом. У молодих клітин протоплазма однорідна, у доросліших виявляються вакуолі. Бактерії не мають добре сформованого ядра і їхня ядерна речовина знаходиться в дифузному стані.

Бактерії бувають різної форми: кулясті, паличкоподібні, спіральні, ниткоподібні та розгалужені. Розмножуються вони простим поділом. Усі бактерії, які є збудниками хвороб рослин, мають паличкоподібну форму. Вони бувають поодинокі, з'єднані попарно або у вигляді ланцюжків. У деяких бактерій джгутики розміщені полярно чи перитрихіально (рис. 14). Для діагностики бактерій важливе значення має їхнє забарвлення за Грамом: грампозитивні - міцно утримують фарбу і набувають темно-фіолетового, а грамнегативні - червоний колір.

Рис.14.Бактерії (під електронним мікроскопом): 1 - з полярними джгутиками; 2 - з перитрихіальними

Для визначення бактерій, крім морфологічних, велике значеннямають також культуральні та фізіологічні ознаки: особливості зростання на поживних середовищах, форма та колір колоній, відношення до молекулярного кисню, джерел азоту, вуглецю, розрідження желатину. Часто всі ці ознаки доповнюються даними серологічних досліджень (застосування імунологічних сироваток та ін.).

Для остаточного визначення бактеріального патогену необхідно провести штучне зараження рослини-господаря та вивчити симптоми хвороби. Серед бактеріальних збудників хвороб польових культур найчастіше зустрічаються бактерії з пологів Pseudomonas, Xanthomonas, Aplanobacteriumі Corynebacterium.

Актиноміцети, чи променисті гриби, займають проміжне положення між грибами та бактеріями. Їхнє вегетативне тіло складається з тонкої розгалуженої несептованої грибниці, що зближує їх із нижчими грибами. Однак ядерна речовина у цих грибів, як і бактерій, знаходиться в дифузному стані. Розмножуються актиноміцети шматочками грибниці та спорами, які утворюються шляхом сегментації спороносної гілки на окремі ділянки з поперечними перегородками, або фрагментації – розпадом її вмісту на окремі клітини (рис. 15).

Рис.15.Типи розмноження актиноміцетів: 1 - Сегментація; 2 - Фрагментація

Актиноміцети викликають хвороби буряків, картоплі та інших культур.

Віруси.До вірусів відносяться дрібні збудники інфекційних хвороб, які розмножуються тільки в живих клітинах рослин (або тварин). Майже всі віруси настільки малі, що проходять через бактеріальні фільтри, тому їх часто називають вірусами, що фільтруються. Розрізняють паличкоподібні, ниткоподібні, округлі, сферичні та спіральні віруси (рис. 16).

Рис.16.Типи вірусів (під електронним мікроскопом): 1 - паличкоподібні; 2 - ниткоподібні; 3 - сферичні; 4 - Спіральні.

Розмір їх визначають у мілімікронах (ммкм), нанометрах (нм), або ангстремах (A): 1ммкм = 1нм = 10 -9 м, 1А = 10 -10 м.

Кожен вірус одного виду має певні ознаки, особливо виражені у формах, що їх покоїться, які часто називають віріонами, або віроспорами.

Сучасні методи досліджень дозволяють виділяти віруси із соку хворої рослини, очищати та отримувати їх навіть у кристалічній формі. Кристалічний стан вірусів не знижує їхньої активності. Усі фітопатогенні віруси є нуклеопротеїдами, що складаються з нуклеїнової кислоти (головним чином РНК) та білків, до складу яких входить близько 20 амінокислот, з'єднаних між собою пептидним зв'язком.

Важливою особливістю вірусів є здатність відтворювати свої специфічні структури. Розмножуються фітопатогенні віруси дуже швидко в живих клітинах сприйнятливих рослин або в їх ізольованих тканинах, що ростуть у штучних живильних середовищах. Поширюються вони за допомогою різних комах - переносників (попелиць та інших), а також під час щеплень рослин або інокуляції.

Більшість фітопатогенних вірусів мало спеціалізовані (вражають багато рослин у межах ботанічних сімейств), проте деякі з них уражують рослини в межах одного ботанічного роду.

Класифікація вірусів ґрунтується на уявленні про їхнє походження та еволюцію. Багато вірусів нині мають різні синоніми. Найчастіше родову назву вірусу дають від родової назви рослини-господаря, далі пишуть слово вірус, порядковий номер його виявлення та прізвище автора, який вперше описав цей вірус. Наприклад, збудником мозаїки озимої пшениці є Triticum virus 8 Zazurilo et Sitnicova, де Triticum- родова назва пшениці, virus 8- вірус, який був виявлений на пшениці восьмим, Zazurilo et Sitnicova- прізвища авторів, які вперше описали його та запропонували таку назву.

Останніми роками крім вірусів виявлено звані віроїди, мають дуже малу молекулярну масу. Описано кілька захворювань віроїдної етіології.

Мікоплазмові тіла(МПТ) як збудники захворювань виявлені нещодавно головним чином у флоемі, у ситоподібних трубках та паренхімі рослин. Це переважно еліпсоїдальні або округлі, іноді подовжені або вигнуті, з перетяжками гетероморфні утворення (рис. 17) розміром у середньому 200-300 нм, що зустрічаються поодиноко або скучено. Замість оболонки вони оточені лише подвійною мембраною завтовшки 7-8 нм і по зовнішньому виглядудуже схожі на мітохондрії, що дегенерують, внаслідок чого їх довгий час не вдавалося виявити.

Рис.17.Мікоплазмові тіла (під електронним мікроскопом)

МПТ можна розмножувати та культивувати на складних штучних живильних середовищах.

Усі МПТ розповсюджуються за допомогою переносника (вектора). У комах-переносниках (переважно цикадках) вони можуть розмножуватися та накопичуватися.

Віруси та МПТ зберігаються головним чином у вегетуючих рослинах і комах. Тільки деякі з них можуть знаходитися в насінні, залишках рослин та ґрунті.

Рис.18.Схема будови фітонематод (по А. А. Парамонову та Ф. І. Брюшкова, 1956): а - самка; б - самець; 1 - ротова порожнина; 2 - Корпус стравоходу; 3 - Середній бульбус; 4 - задній бульбус із дробильним апаратом; 5 - нервове кільце; 6 - кишківник; 7 - яєчник; 8 - яйцепровід; 9 - матка (передня та задня); 10 - насінник; 11 - Зона дозрівання сперматозоїдів; 12 - сім'япровід; 13 - сім'явивергувальний канал; 14 - Спікули; 15 - керм; 16 - крила бурси з ребрами.

Тіло нематод несегментоване та покрите гладкою або кільчастою кутикулою. Довжина їхня від 0,5 до 2 мм, а діаметр зазвичай близько 15-20 мкм. У деяких видів самки при відкладанні яєць набухають і тоді їхній діаметр досягає 200-400 мкм і більше. Складається нематода з головної частини, тіла та хвоста. У головній частині знаходиться нервове, або губне кільце, в центрі якого розташовані ротова порожнина і постлабільні кільця, що варіюють формою і мають важливе значення в діагностиці видів. Тіло займає більшу частину нематоди (від голови до анального отвору у самок та личинок або до клоаки у самців). Решта (хвіст) за формою неоднакова у різних видів, що також враховується за її визначенні.

У ротовій порожнині є так званий стилет, за допомогою якого нематода проколює клітини рослин. Стравохід складається з корпусу з м'язовим середнім бульбусом, перешийка, охопленого нервовим кільцем, та задньої (кардіальної) залізистої частини. Ферменти залоз через стилет частково виділяються у зовнішнє середовище та сприяють розчиненню вмісту клітин, а скорочення бульбусу допомагають всмоктуванню їжі.

Розмножуються нематоди статевим шляхом з наступною відкладкою яєць у вільному вигляді (у стеблових), в клейкому желатиноподібному мішку (у галлових) або яйця накопичуються в тілі самки, що перетворюється на цисту (у цистоутворюючих нематод).

Неодмінна умова у розвиток нематод - висока вологість грунту. Важливе значеннямає також температура, проте критерії її різних видів нематод неоднакові.

Багато нематоди легко переносять висушування та низькі температури.

Легкі за механічним складом ґрунту - більш придатне місце існування для більшості нематод, що харчуються корінням рослин.

Кореневі виділення одних рослин стимулюють вихід личинок з яєць, інших - відлякують або викликають їх загибель. Цю особливість слід враховувати розробки захисних заходів проти нематод. Фітогельмінти можуть знищуватися хижими нематодами та деякими грибами.

Відомі нематоди - переносники вірусних, бактеріальних та грибних хвороб рослин.

Систематика нематод як представників тваринного світу висвітлена у спеціальній літературі. Найбільш патогенні по відношенню до польових культур види належать до трьох сімейств - афеленхоїдид, тиленхід і гетеродерид.

При ураженні рослин нематодами часто уповільнюються поява сходів та зростання рослин. Уражені рослини слабо цвітуть і плодоносять, а нерідко повністю гинуть.

Широко поширене захворювання. Вражає понад 150 видів рослин, у тому числі бавовник, овочеві культури(томати, огірки, капуста), картопля, зернові (пшениця, ячмінь), льон, люцерну, коноплі, тютюн, махорку та ін.

При ураженні на коренях і прикореневій частині стебла з'являються бурі, майже чорні, смужки (коренева гнилизна), які в умовах підвищеної вологості покриваються білим або злегка рожевим нальотом спороношення гриба, що складається з грибниці, конідієносців та конідій. Конідії безбарвні, серповидні, з 3-5 поперечними перегородками. Рослини в'януть і легко висмикуються з ґрунту. На зрізі стебел помітно потемніння судин. Недобір урожаю від хвороби досягає зазвичай значних розмірів – не менше 60%.

Збудник – гриб Fusarium oxysporum належить до порядку гіфоміцетів, класу недосконалих грибів. Відзначено наявність спеціалізованих форм і рас, присвячених певним рослинам-господарям.

Основним фактором передачі збудника є ґрунт. Як і збудник вілта, гриб проникає в рослину через кореневу систему, а потім поширюється судинами. При високій вихідній популяції збудника в ґрунті захворювання особливо небезпечне при зараженні рослин на ранніх фазахїх розвитку.

Сезонна динаміка епіфітотичного процесу при передачі збудника через ґрунт у графічне зображеннянагадує S-подібну криву, яка в залежності від стійкості сорту різний часвиходить на плато: при вирощуванні стійких сортів значно раніше та при меншому загальному рівнірозвитку хвороби, ніж при вирощуванні сприйнятливих. Чим більша щільність популяції пропагул збудника в ґрунті, тим вищий ступінь розвитку хвороби. Кількісні показники цієї закономірності на різних сільськогосподарських культурах і ґрунтах з різною супресивпостио неоднакові. За даними С. Сміта та В. Снайдера, дуже сильний розвиток фузаріозу батату відзначено за наявності в 1 г ґрунту 5 тис. хламідоспор, у той час як при 50-хворих рослин не зареєстровано.

Французькими вченими показано, що на супресивних ґрунтах зараження гарбузових, капустяних та томату збудником не було навіть за присутності 2400 пропагул/г ґрунту. На кондуктивних грунтах рослини гинули, починаючи з 50 і більше пропагул/г грунту. Загальний теоретичний індекс заселення ґрунтів F. oxysporum, F. solani вищий у кондуктивному ґрунті, ніж у супресивному. Внесення глюкози в концентрації 0,1 мг/г було достатньо, щоб збільшити популяцію видів роду Fusarium у кондуктивному ґрунті в 1,5 раза. Для такого зростання популяції в супресивному ґрунті концентрація глюкози має бути вищою в 10 разів. Це пов'язано з тим, що рівень фунгістатичної дії вищий у супресивному ґрунті і обумовлений, на думку авторів, конкуренцією мікробів за джерела енергії.

Супресивність ґрунту багато в чому обумовлена ​​біотичними факторами. В одних агроекосистемах супресорами були сапротрофні гриби, що швидко ростуть у ґрунті - Mucor plumbeus, М. hieinalis, Trichoderma viride, Penicillium sp.; при внесенні їх у ґрунт у поєднанні та окремо відзначено придушення фузаріозу зернових бобових культур. Однак в інших екологічних умовах, наприклад на посадках томату, супресивність грунтів була зумовлена ​​переважно бактеріями Bacillus subtilis, а посівах льону – Pseudomonas spp., на картоплі та інших культурах – Trichoderma harzianum окремо або у поєднанні з Aspergillus ochraceus, Penicillium Funicolosum. При концентрації антагоністів 5·10 5 ґрунту щільність популяції збудника знизилася з 600 до 200 пропагул/г ґрунту, тоді як за їх відсутності вона зросла до 5·10 10 .

Підвищення супресивності ґрунтів можна досягти шляхом підбору певних культур. Так, при введенні в сівозміну конюшини, вівса, люпину, картоплі співвідношення між збудником фузаріозного в'янення льону і сапротрофною мікрофлорою ґрунту зросло з 1:14 до 1:44 - 1:70, що значною мірою підвищило супресивність ґрунтів і знизило загибель 30-40%. У цьому щільність популяції збудника зменшилася втричі. У беззмінних посівах льону біологічна рівновага між патогенними та сапротрофними видами у ґрунті порушується, внаслідок чого частка збудника фузаріозного в'янення у загальній структурі мікоцеїозу, що включає 34 види, у деякі роки зростала до 90%, що викликало масове захворювання рослин.

При водному дефіциті зараження тканин багаторазово зростало, гальмуючи процес їх загоєння. Крім ґрунту, збудник зберігається в рослинних рештках. Причому, якщо інфіковані пожнивні залишки покрити тонким шаром ґрунту, то утворення та розсіювання конідій не відбувається. Додаткова передача збудника можлива також через насіння, а протягом вегетації повітряно-краплинним шляхом за допомогою конідій. Значення цього механізму передачі особливо зростає у захищеному ґрунті.

Стратегія інтегрованого захисту рослин від фузаріозу повинна передбачати підвищення супресивності ґрунтів та підтримання їхньої вологості на оптимальному для сільськогосподарських культур рівні (не менше 60% від повної вологоємності) для переривання механізму передачі збудника через ґрунт, а також використання для посіву насіння, вільного від збудника. Особливе значення має обробіток стійких сортів.

З метою оздоровлення ґрунтів у польових сівозмінах використовують чорну пару, а також 5-6-річну перерву у вирощуванні сприйнятливих культур. Важливе систематичне закладення інфікованих рослинних залишків. У захищеному ґрунті проводять дезінфекцію ґрунтів на всіх етапах вирощування культури (знезараження основного ґрунту, торфосумішей для перегнійних горщиків та підсипки). Ефективне вирощування розсади без пікірування в торф'яних кубиках, дотримання культурообігу, збагачення ризосфери рослин або субстрату антагоністами, зокрема Trichoderma viride, шляхом дражування насіння (400 г/ц) та додаткового внесення препарату при посадці розсади в грунт і протягом 2 · 10 10 спор на 1 рослину).

Надмірно високий вміст видів роду Trichoderma у грунтах тепличних комбінатів нерідко призводить до пригнічення розвитку іншої корисної мікрофлори та рослин. Рекомендується, щоб частка видів цього у структурі мікоценозу не перевищувала 45%. При цьому значення pH повинні бути в межах 4,5-7,5. У лужному середовищі (pH 8,5-9,0) триходерма практично не розвивається.

Пригнічення фузаріозного вілта бавовнику досягається при співвідношенні між збудником і триходерми, що вноситься популяцією, 1:8 і 1:10 за умови, що на частку триходерми припадає не більше 30-35% всіх грибів.

Польовими дослідами показано можливість біологічного способу боротьби зі збудником хвороби на томатах за допомогою бактерій-антагоністів Pseudomonas mycophaga (штам Д-1). Розсаду томатів перед висаджуванням у ґрунт обробляли шляхом замочування коренів протягом 3,5 год у семидобовій культуральній рідині бактерії (розведення 1:100), змішаної з ґрунтом до кашкоподібної консистенції. На площі 20 га ураженість фузаріозного в'янення знизилася з 28,2 до 0,8%; врожай плодів у своїй збільшився з 181 до 239 ц/га, а окупність рубля витрат становила 16,6 крб.

Щоб уникнути передачі збудників через насіння проводять їх сортування, очищення, калібрування та протруювання ТМТД або фундазолом.

Зараженість насіння ярої пшениці та льону після протруювання не повинна перевищувати 5%.

Для підвищення стійкості рослин до інфекції рекомендується уникати вирощування польових культур на ґрунтах із низьким значенням pH та високим вмістом нітратного азоту. Добрива слід вносити відповідно до даних агрохімічних картограм. У захищеному ґрунті важливо підтримувати оптимальні умовидля вирощування огірків та томатів: вологість ґрунту 85-90% від повної вологоємності, температура 20-26°С (вночі не нижче 18-20°С, вдень не вище 30°С), полив підігрітою водою (не вище 25°С) .

Для попередження передачі збудника повітряно-краплинним шляхом проводять обприскування посівів фундазолом.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.


Як третій приклад слід назвати Fusarium culmorum, який також вражає коріння проростків різних рослин (спаржа, зернові культури). Він перебуває у грунті над вигляді вільного міцелію на відміну Pythium і Rhizoctonia, оскільки його суперечки проростають лише за наявності відповідного субстрату. Всі ці види належать до сапрофітних «цукрових» грибів. Вони переважно вражають молоде, вже пошкоджене або ослаблене коріння і ніколи не зникає з ґрунтів культурних полів.

Гриби, що ушкоджують провідні судини, є насамперед у групі Fusarium oxysporum та серед видів Verticitlium. Гриби, що викликають трахеомікози, проникають у коріння рослини-господаря, в яких вони, однак, відразу ж проростають до судин (ксилеми).

Це призводить до в'янення рослин, яке настає не в результаті механічної закупорки судин, а викликається дією виділення гриба на рослини.

Гриби виділяють насамперед особливі токсини в'янення (фузаринова кислота, лікомаразмін), які порушують осмотичні функції живих клітин, переважно у листі. По-друге, вони містять пектиназу, яка руйнує протопектин – основну речовину серединних платівок у судинах. Пектинові кислоти та інші продукти часткового гідролізу, що звільняються таким чином, підвищують в'язкість соку ксілеми і тим самим ускладнюють подачу води.

Оскільки інші тканини рослини-господаря стійкі проти збудників в'янення, уражаються лише деякі, менш стійкі судини. Тільки після відмирання рослини та виходу гриба з провідних судин уражений корінь може заразити сусіднє коріння. Насильницьке видалення пошкодженої рослини призводить до того, що заражені частини коренів залишаються у ґрунті, і хвороба поширюється ще швидше. Внесення азотних добрив стимулює розвиток грибів, що вражають судини, безпосередньо посилюючи їхнє харчування.

Так як гриби можуть існувати як сапрофіти, вони не зникають навіть при зміні сівозмін. Широко поширені трахеобактеріози, збудниками яких можуть бути, наприклад, Erwinia tracheiphila, Corynebacterium michiganense, Xanthomonas campestris або Pseu-domonas solanacearum. Ці бактерії також містять пектиназу і навіть целлюлазу, тому процес в'янення рослин протікає так само, як і при ураженні грибами.

Проте всі ці гриби можуть протягом багатьох років перебувати у формі спорів (архіміцети, фікоміцети) або склероціїв (аскоміцети, недосконалі гриби) за відсутності свого господаря, поки знову не з'явиться відповідна кормова рослина.

Низька температура, посуха і погана аерація ґрунту дозволяють грибам краще переносити холодну пору року. Подібним же чином спори капустяної кили, що покоюються, найдовше виживають у відносно сухих лужних грунтах. Подібні умовиобмежують можливість спонтанного проростання спор, яке взимку, звісно, ​​зашкодило б грибам.

Якщо при трахеомікозах зростання гриба всередині рослини не залежить від стану ґрунту, то для ектотрофних грибів, що розвиваються в корінні, ґрунтові умови завжди мають вирішальне значення.

До того ж вони пошкоджують лише проростки, тому період можливої ​​інфекції щодо коротень. У грибів Ophiobolus спостерігається протилежне. Щоправда, процеси у ґрунті настільки складні, що передбачати вплив певних заходів, наприклад, внесення добрив, досить важко. При кожному новому поєднанні зовнішніх чинників умови можуть скластися інакше.