Нервова тканина. Периферичний нерв.
Еволюційно наймолодша тканина організму людини
Бере участь у побудові органів нервової системи
Разом із ендокринною системою забезпечує нейрогуморальну регуляціюдіяльності тканин та органів, корелює та інтегруєїх функції у межах організму. А також адаптуєїх до умов середовища, що змінюються.
Нерв тканина сприймаєроздратування, приходить у стан збудження, формує та проводитьнервові імпульси.
Знаходиться у провізорному стані. Не досягла дефінітивного(Не сформувалася остаточно) розвиткуі як така не існує, Оскільки процес її утворення йшов одночасно з формуванням органів нервової системи.
Провізор
ність нервової тканини підтверджується апоптозами, тобто запрограмована загибеллю великої кількості клітин. Щорічно ми втрачаємо до 10 млн клітин нервової тканини.
1) Нервові клітини (нейроцити/нейрони)
2) Допоміжні клітини (нейроглія)
Процес розвитку нервової тканинив ембріональному періоді пов'язаний із перетворенням нервової закладки. Вона виділяється у складі дорсальної ектодерми і відокремлюється з неї у вигляді нервової платівки.
Нервова платівка прогинаєтьсяпо середньої лініїутворюючи нервовий жолобок. Його краї стуляютьсяутворюючи нервову трубку.
Частина клітиннервової платівки не входять до складу нерва трубки і розташовуються з боків від неї ,утворюючинервовий гребінець.
Спочатку нерв трубка складається з одного шару циліндричних клітин, потім стаєбагатошаровий.
Виділяють три шари:
1) Внутрішній/епендимний- клітини мають довгий відросток, клітини пронизують товщунервової трубки, що на периферії утворюють розмежувальну мембрану
2) Мантійний шар- теж клітинний, два види клітин
- нейробласти(З них формуються нервові клітини)
- спонгеобласти(З них - клітини астроцитної нейроглії та алігодендроглії)
На основі цієї зони формується сіре речовиноспинного та головногомозку.
Відростки клітин мантійної зони йдуть у крайову вуаль.
3) Зовнішній (крайовий вуаль)
Не має клітинної будови.На її основі формується біла речовина спинного та головногомозку.
Клітини ганглеозної пластинки частують в образовпнии нервових клітинвегетативних та спинальних гангліїв мозкової речовини надниркових залоз та пігментних клітин.
Характеристика нервових клітин
Нервові клітини є структурно-функціональною одиницеюнервової тканини. Вони забезпечуютьїї здатність сприймати роздратування, збуджуватися, формувати та проводитинервові імпульси. Виходячи з виконуваної функції, нервові клітини мають специфічну будову.
У нейроні розрізняють:
1) Тіло клітини (перикареон)
2) Два види відростків: аксон та дендрит
1) До складу перикореонувходить клітинна оболонка, ядро та цитоплазмаз органелами та елементами цитоскелету.
Клітинна оболонка забезпечує клітці захисні фунції. Добре проникнадля різних іонів, має високу збудливістю, швидко проводитьхвилю деполяризації (нервові імпульси)
Ядро клітини - Велике, лежить ексцентрично (в центрі), світле, з великою кількістю пилоподібного хроматину. У ядрі кругле ядерце, що надає подібності ядру із совиним оком. Ядро майже завжди одне.
У нервових клітинах ганглією передміхурової залози чоловіків та стінки матки жінок виявляється до 15 ядер.
У цитоплазмі присутні всі загальноклітинні органели, особливо добре розвинені білоксинтезуючіорганели.
У цитоплазмі є локальні скупчення гранулярної ЕПС з високим вмістом рибосом та РНК. Ці ділянки фарбуються у толлуїдиновий синійколір (за Нісселем) та мають вигляд гранул(Тигроїд). Наявністьтигроїдів у клітині - показник високого ступеня його зрілостіабо диференціювання та показник високою функціональної активності.
Комплекс гольджічастіше розташовується там цитоплазми, де від клітини відходить аксон. У його цитоплазмі немає тигроїду. Ділянка зк. Гольджі - аксонний горбок. Наявність к. Гольджі - активний транспорт білків із тілаклітини в аксон.
Мітохондріїутворюють великі скупчення у місцях контактусусідніх нервових клеток.
Метаболізм нервових клітин має аеробний характер, тому особливо чутливі до гіпоксії.
Лізосомизабезпечують процес внутрішньоклітинної регенерації, лізуютьзістарілі клітинні органели.
Клітинний центрлежить між ядромі дендритами. Нервові клітини не діляться. Основний механізм регенерації - внутрішньоклітинна регенерація.
Цитоскелетпредставлений нейротрубочкамта й нейрофібрилами, утворюють густу мережу перикореоні та підтримують формуклітини. В аксоні лежать подовжньо, спрямовуютьтранспортні потоки між тілом та відросткаминервової клітки.
Морфологічно нервова система представлена двома типами клітин: нейронами (рис. 28) та нейроглією.
Мал. 28. 1 - ядро; 2 - дендрити; та - тіло; 4 - аксонний горбок; 5 - лемоцит (клітина Шванна); б – перехоплення вузла; 7 – нервове закінчення; 8 - стрибкоподібний перехід ПД
Функцію ЦНС, полягає в обробці інформації, виконують переважно нейрони, кількість яких становить близько 10". У ЦНС виділяють три типи нейронів, кидатися як морфологічно, так і функціонально:
1) аферентні;
2) вставні;
3) еферентні.
Водночас нейрони становлять меншу (близько 10 %) частину клітинного пулу ЦНС, а 90 % усіх клітин становить нейроглію.
Функції нейроглії
Нейроглія – це неоднорідні клітини, що заповнюють простір між нейронами та кровоносними капілярами. Вони різняться як за формою, так і за функцією.
Мал. 29. Взаємовідносини нейрогліальних елементів з іншими структурами мозку: 1 – нейрон; 2 – астроцит; 3- олігодендроцит; 4 - кровоносний капіляр; 5 - Клітина епендімі; 6 - синапс; 7-перехоплення вузла; 8 - мієлінова оболонка
Розрізняють декілька типів гліальних клітин:
а) астроцити;
б) олігодендроцити;
в) мікрогліальні;
г) епендимні клітини.
Кожна їх виконує своє функціональне завдання у забезпеченні функції основних структур ЦНС - нейронів. Загальна функціяцих клітин - створення опори для нейронів, їх захист та "допомога" у виконанні специфічних функцій (рис. 29).
Астроцити , які становлять близько 60 % клітин нейроглії, виконують різноманітні функції створення сприятливих умовдля функціонування нейронів. Особливо важливу роль відіграють у період високої активності останніх.
Астроцити беруть участь у:
1) створення гематоенцефалічного бар'єру (ГЕБ), що обмежує вільне проникнення різних речовиніз крові;
2) резорбції деяких медіаторів ЦНС (наприклад глутамату, ГАМК), їх обміні та навіть забезпечують зворотне повернення готових медіаторів у нейрон, що активно функціонує; а також деяких іонів (наприклад, Ю) з міжклітинної рідини в період активного функціонування прилеглих нейронів.
В астроцитах синтезується низка факторів, що належать до регуляторів зростання. Фактори зростання астроцитів беруть участь у регуляції зростання та розвитку нейронів. Ця їхня функція особливо яскраво проявляється під час становлення ЦНС: у внутрішньоутробний та ранній постнатальний період розвитку.
Олігодендроцити утворюють мієлінову оболонку нейронів (становлять близько 25-30% всіх гліальних клітин). На периферії цю функцію виконують лемоцити. Крім того, вони можуть поглинати мікроорганізми, тобто разом із астроцитами беруть участь у імунних механізмах мозку.
Мікрогліальніклітинияк частина ретикулоендотеліальної системи організму беруть участь у фагоцитозі (становлять близько 10% всіх гліальних клітин).
Епендимніклітинивистилають шлуночки головного мозку, беручи участь у процесах секреції спинномозкової рідини.
Морфофункціональна характеристика нейронів
Нейрони – своєрідні клітини, які мають окрім тіла (соми) один або кілька відростків, званих дендритами та аксонами. За допомогою дендритів нервовий імпульс надходить до тіла нейрона, а за допомогою аксонів відходить від нейрона. Унікальність нейронів у тому, що невдовзі після народження людини вони втрачають здатність до фізіологічної регенерації шляхом розподілу. Самовідновлення їх відбувається лише на рівні субклітинних структур, окремих молекул.
Розмір тіла нейрона (від 5 до 100 мкм) визначає і діаметр їх аксонів: у малих нейронах – близько 1 мкм, а у великих – до 6 мкм. Це позначається швидкості поширення ними нервового імпульсу. Початкову частину аксона, що функціонально відрізняється, називають аксонним горбком.
Сома нейрона покрита типовою плазматичною мембраною. На ній представлені всі види білків, що забезпечують трансмембранне транспортування та підтримання концентраційних градієнтів. Для соми нейрона характерно, що вся його мембрана постсинаптична. Справа в тому, що передача нервових імпульсів між нейронами здійснюється за допомогою синапсів.А їх у кожного нейрона так багато і розташовуються вони на тілі так тісно, що між ними немає вільної ділянки мембрани (рис. 30). Відстань між окремими синапсами приблизно однакова, тому кількість їх на тілі нейрона в першу чергу визначають за розмірами соми: на малих клітинах їх до 5000, а на великих
Мал. 30.
1 – аксосоматичний синапс; 2 - аксодендритний синапс; 3 - аксодендритний синапс шипикової форми; 4 - аксодендритний синапс дивергентного типу; А- Аксон; П-дендріт
200 000. Однак існують функціональні відмінності і в кількості синапсів на тілі клітини: у чутливих нейронів синапсів менше, а у вставних та ефекторних – більше.
Мембранний потенціал не у всіх нейронах знаходиться на рівні. У великих нейронах він вищий, ніж у малих, і коливається від -90 до -40 мВ. Функціональну характеристикувеликих нейронів завдяки їх розмірам на сьогодні вивчені краще та описано нижче на їх прикладі.
Мембрана особливої ділянки нейрона – аксонного горбка, від якого відходить аксон, дещо відрізняється від інших відділів соми нейрона. По-перше, вона вільна від синапсів. По-друге, має своєрідний набір іонних каналів. Можна виділити п'ять типів таких каналів:
1) швидкі потенціалозалежні Na+-канали;
2) Са+-канали;
3) повільні потенціалозалежні К+-канали;
4) швидкі потенціалозалежні ІС-канали;
5) кальцієзалежні ІС-канали.
Особливість аксонного горбка у тому, що він мембранний потенціал нижче (близько -60 мВ), ніж інших ділянках тіла нейрона.
Синапси ЦНС
Нервові клітини з допомогою своїх відростків функціонують у тісному взаємодії друг з одним, утворюючи своєрідну мережу. Ця взаємодія здійснюється за допомогою синапсів. У результаті кожен нейрон контактує прямо або (частіше) опосередковано з сотнями, тисячами інших.
Для деяких систем мозку, наприклад, відповідальних за процеси навчання, пам'яті, здатність до організації та реорганізації зв'язків між нейронами зберігається на все життя. В інших відділах ЦНС формуються постійні провідні шляхи від одного нейрона до іншого, та їхнє становлення завершується до певного етапу розвитку людини. У мозку, що росте, аксони знаходять шлях до клітин, в яких вони повинні посилати сигнал, йдучи певним хімічним слідом. Досягаючи місця призначення, аксон розгалужується, і кожна з його гілочок закінчується терміналіями.
Залежно від місця розташування розрізняють синапси аксодендритні, аксосоматичні, аксоаксональніі дендросоматичні(Див. рис. 30). Функціонують синапс ЦНС так само, як і нервово-м'язові. Але в той же час між ними існують і деякі відмінності, обумовлені тим, що вони значно різноманітніші за складом медіаторів, так і за реакцією постсинаптичної мембрани на них.
Синапси ЦНС, особливо їх постсинаптична мембрана, - це місце застосування не тільки медіаторів, а й багатьох інших біологічно активних сполук, отрут, лікарських речовин.
Модуляція синапсів.Характерно, що окремі утворення синапсів – це не назавжди застиглі структури. Протягом життя людини вони можуть трансформуватися, піддаючись модулювальному впливу. Цьому сприяє виділення деяких медіаторів. Крім того, у разі постійного (частого) проходження нервових імпульсів через структури синапсів можуть змінюватися в напрямку збільшення розміри синаптичної бляшки та кількість медіатора в ній, площа пре- та постсинаптичної мембрани. Крім того, на постсинаптичній мембрані може змінюватись щільність рецепторів. Як наслідок функція синапсу модифікується, що забезпечує покращення та прискорення передачі нервового імпульсу. Ці зміни супроводжують процес навчання, формування пам'яті. їх вважають основою створення нервових ланцюгів задля забезпечення рефлекторних відповідей. Можна зауважити, що наявність синапсів у центральній нервовій системі впорядковує її функцію.
У ЦНС основні синапси (98%) локалізуються на дендритах і лише 2% – на сомі. У середньому кожен аксон утворює близько 2000 синаптичних закінчень.
Механізм функціонування хімічних синапсів у ЦНС
Виділення медіатора відбувається під впливом надходження ПД, що викликає деполяризацію пресинаптичної мембрани, внаслідок чого синаптичну щілину виливається вміст декількох сотень бульбашок. Медіатор, дифундуючи синаптичною рідиною, через синаптичну щілину досягає постсинаптичної мембрани, де з'єднується з відповідним рецептором. Як наслідок відкриваються хемозбудувальні канали та підвищується проникність мембрани для іонів. Це обумовлює деполяризацію мембрани – виникнення місцевого потенціалу. Такий по
Мал. 31. а. б- деполяризація не досягає критичного рівня; в- результат підсумування
потенціал модернізації називають збуджуючим постсинаптичним потенціалом(ЗПСП; рис. 31).
Генерація ПД відбувається в результаті підсумовування збуджуючого постсинаптичного потенціалу. Цьому сприяють його відмінні характеристики: порівняно більша тривалість існування у часі (наростання деполяризації - 1-2 мс, падіння-10-12 мс) та здатність поширюватися на прилеглі ділянки мембрани. Тобто загалом зазначені вище механізми загальні для нервово-м'язових та центральних синапсів. Тому перехід локального постсинаптичного потенціалу ПД відбувається в самій постсинаптичній мембрані внаслідок процесів сумації.
Внаслідок сумації(рис. 32) збуджуючий постсинаптичний потенціал може переходити до ПД. Розрізняють сумації тимчасову та просторову.
Тимчасова сумаціяґрунтується на: тривалості стану деполяризації збуджуючого постсинаптичного потенціалу; частої імпульсації одного синапсу.
Мал. 32. Тимчасова(а) просторова(б) сумація збудження в нервових центрах:
1 - подразник, який надходить одним нервом; 2 - подразник, що надходить другим нервом
Коли до пресинаптичної мембрани з коротким проміжком надходять кілька ПД, то збуджуючий постсинаптичний потенціал, що виникає після кожного з них, нашаровується на попередній, збільшуючи амплітуду, та при досягненні критичного рівня переходить у ПД. Таке явище трапляється тому, що зазвичай нервовим волокном надходять не одиночні ПД, які групи ( " пачки " ).
Просторова сумація обумовлена одночасним надходженням до нейрона імпульсів по розміщених поряд сина псах. Збудливий постсинаптичний потенціал, що виникає під кожним синапсом, поширюється з декрементом (поступовим зниженням амплітуди). Однак унаслідок досить тісного розташування прилеглих синапсів збудливі постсинаптичні потенціали можуть підсумовуватись амплітудою. Внаслідок цього деполяризація може досягти критичного рівня та спричинити ПД. Як правило, цей процес найлегше розвивається в області аксонного горбка. Зумовлено це тим, що внаслідок нижчого вихідного рівня мембранного потенціалу саме тут ближче до критичного рівня деполяризації.
Синоптична затримка.
Внаслідок того, що для передачі збудження через синапс потрібен вихід та взаємодія медіатора з постсинаптичною мембраною, підсумовування, швидкість передачі збудження у ньому сповільнюється. Синаптична затримка ЦНС становить близько 0,2-0,5 мс.
Гальмівні синапси
У нормі функція ЦНС здійснюється завдяки тому, що крім зазначених вище синапсів, що передають збудження, існує безліч гальмівних синапсів (рис. 33).
Розрізняють два види гальмування:
o пресинаптичне
o постсинаптичне.
У цих назвах відображено локалізацію гальмівного синапсу щодо збуджуючого. Розрізняються зазначені видигальмування не тільки за місцем розташування синапсу, але й фізіологічним механізмом. Пресинаптичне гальмування ґрунтується на зменшенні чи припиненні вивільнення медіатора з пресинаптичного нервового закінчення збудливого синапсу, постсинаптичному – на зниженні збудливості мембрани соми та дендритів нейронів.
Пресинаптичне гальмування вибірково виключає окремі входиу нервовій клітині, тоді як постсинаптичне остаточно знижує збудливість нейрона. Пресинаптичне гальмування триваліше, ніж постси
Мал. 33.
1 - аферент збуджуючого нейрона;
2 - аферент, що збуджує гальмівний нейрон;
3 - пресинаптичне збудження;
4 - постсинаптичне гальмування;
5 - Збудливий нейрон;
6 - гальмівний нейрон
наптичне. Незважаючи на те, що саме гальмування не поширюється, блокуючи проведення збудження, обмежує його поширення, воно, перериваючи нескінченну циркуляцію ЦНС, упорядковує її функції.
Постсинаптичне гальмування.
Основний вид гальмування в ЦНС – постсинаптичний. Давайте розберемо його механізми на прикладі типового гальмівного синапсу – аксосоматичного. На тілі нейрона гальмівні синапси, як правило, розташовані між збуджуючими синапсами та аксонним горбком. Основні медіатори, які викликають цей вид гальмування – амінокислоти ГАМК та гліцин. Кожен стимул, що надійшов до гальмівного синапсу, викликає не деполяризацію, а навпаки гіперполяризацією постсинаптичної мембрани, називають гальмівним постсинаптичним потенціалом(ванна лисп). За своїм тимчасовим ходом він є дзеркальним відображенням збуджуючого постсинаптичного потенціалу з часом наростання 1-2 мс та зменшення - 10-12 мс (рис. 34). Гіперполяризація ґрунтується на підвищенні проникності мембрани для К+.
Конкретний механізм гальмування залежить від часу надходження збуджуючого постсинаптичного потенціалу від розташованого поруч збуджуючого синапсу. При цьому також відбувається тимчасова та просторова сумація. Якщо збудливий постсинаптичний потенціал накладається на початкову фазу гальмівного, то амплітуда першого знижується, оскільки надходження у клітину №+ компенсується одночасним виходом К+. А якщо збудливий постсинаптичний потенціал виникає в пізній стадії гальмівного постсинаптичного потенціалу, він просто зміщується на величину гіперполяризації мембрани. І в тому, і в іншому випадку галь
Мал. 34.
а- розвиток гіперполяризації на постсинаптичній мембрані гальмівного синапсу; б- механізм постсинаптичного гальмування; 4 - дія подразника
мівного постсинаптичного потенціалу блокує виникнення ПД, а отже, і передачу нервового імпульсу через цей нейрон.
Постсинаптичне гальмування широко представлене у нервовій системі. Воно є в нервових центрах, мотонейронах спинного мозку, в симпатичних гангліях.
Медіатори ЦНС
У ЦНС функцію медіаторів виконує велику (близько 30) кількість біологічно активних речовин. Приналежність синапсів до збудливого чи гальмівного визначають специфікою медіаторів, а також різновидом рецепторів, вбудованих у постсинаптичну мембрану. Оскільки до того самого медіатора, як правило, існує кілька рецепторів, при їх взаємодії можуть виникати діаметрально протилежні ефекти - збуджуючий або гальмівний постсинаптичні потенціали. Розбіжності між рецепторами можна виявити не тільки через відмінність ефекту, але й за допомогою застосування хімічно активних речовин, які можуть блокувати передачу нервового імпульсу через синапс (результат зв'язування з рецептором) або потенціювати ефект медіатора. Ці речовини можуть бути як ендогенного (утворюються в самій ЦНС або інших органах і надходять до ЦНС через кров та лімфу), так і екзогенного походження.
Медіаторами нейронів ЦНС вважають велика кількістьбіологічно активних речовин Залежно від хімічної структури їх можна поділити на чотири групи:
1. Аміни (АХ, НА, А, дофамін, серотонін).
2. Амінокислоти (гліцин, глутамін, аспарагінова, ГАМК та деякі інші).
3. Пуринові нуклеотиди (АТФ).
4. Нейропептиди (гіпоталамічні ліберини та статини, опіоїдні пептиди, вазопресин, речовина Р, холецистокінін, гастрин та ін.).
Раніше вважали, що у всіх закінченнях одного нейрона виділяється один медіатор (принцип Дейла). Однак у останні роки, особливо після відкриття нейропептидів (мізерної величини білкових молекул), виявилося, що в багатьох нейронах може міститися два або більше медіаторів.
За ефектом медіатори можна розділити на два типи: іонотропні та метаботропні. Іонотропні медіаторипісля взаємодії з рецепторами постсинаптичної мембрани змінюють проникність іонних каналів. На відміну від них метаботропні медіаториПостсинаптичний вплив надають через активацію специфічних ферментів мембрани. Внаслідок цього у самій мембрані, а найчастіше у цитозолі клітини активуються вторинні посередники(Месенжері). Метаболічні зміни, що відбуваються в клітині або мембрані, триваліші та глибші, ніж під час дії іонотропних медіаторів. Вони можуть зачіпати навіть геном клітини, беручи участь у формуванні пам'яті.
Метаботропну активність мають більшість нейропептидів та деякі інші медіатори, наприклад аміни. Виділяючись разом із "основним", метаботропний медіатор модулює (підсилює чи послаблює) його ефект чи регулює його вихід.
Електричні явища мозку
Нині широко застосовують методи дослідження функцій ЦНС завдяки відведення біострумів. Для цього застосовують два основні підходи: вживлення електродів та зняття електричних потенціалів із поверхні мозку. Перший спосіб немає принципових відмінностей від методик вивчення інших збудливих тканин. При відведенні потенціалів із поверхні мозку реєструють активність клітин кори. Причому біоструми кори півкуль великого мозку можна зареєструвати безпосередньо зі шкіри голови.
Електроенцефалографія.Зняття біострумів зі шкіри голови називають електроенцефалографією, а криву - електроенцефалограмою(ЕЕГ)- Першим їх дослідником був Г. Бергер. Для дослідження застосовують біполярні відведення (обидва відвідні електроди) і монополярні (тільки один електрод активний, а другий, індиферентний розміщують на часточці (мочці) вуха). Електричний опірпівкуль великого мозку, розташовані між шкірою та корою, накладає свій відбиток, тому хвилі ЕЕГ трохи відрізняються від таких ЕКОГ: менше і амплітуда, і частота зубців, що обумовлено також віддаленістю електродів від поверхні мозку.
Різновиди ритмів ЕЕГ. Залежно від активності головного мозку реєструють різні типиЕЕГ. їх прийнято характеризувати залежно від амплітуди та частоти (рис. 35). У людини, яка не спить і перебуває у стані спокою, із заплющеними очима, у більшості відділів кори реєструється регулярний ритм із частотою 8-13 Гц, так званий а-ритм.У стані активної діяльності він змінюється на частіші (більше 13 імп.1с) коливання невеликої амплітуди - $-ритм.При цьому в різних відділах ЦНС ритм буде різним, тобто відбудеться десинхронізація ЕЕГ. Під час переходу до сна і самого сну з'являються повільні хвилі: -ритм(7-4 Гц) та Х-ритм(3,5-0,5 Гц) та високої амплітуди. Однак зазначену закономірність спостерігається не у всіх відділах кори півкуль великого мозку.
Мал. 35. ЕЕГ потиличної (а -г) та моторної (д-е) ділянок кори півкуль великого мозку людини при різних станах та під час м'язової роботи(за А.Б. Сологуб): а- за розкритих очей (видно переважно р-хвилі); б- За закритих очей у стані спокою (видно а-хвилі); в- у стані дрімоти; г- під час засинання; г- під час глибокого сну; п- часта асинхронна активність під час виконання незвичної чи тяжкої роботи (явлення десинхронізації); е, є - різні формисинхронізації: е- Повільні потенціали в темпі виконання циклічних рухів; є -поява а-ритму під час виконання засвоєного руху
Походження хвиль ЕЕГ-досить складний процес алгебраїчної сумації мікропроцесів, що протікають на рівні численних нейронів, різних синапсів у конкретному відділі кори головного мозку. Найефективніша сумація при синхронному збудженні багатьох клітин, що проявляється обмеженням сенсорного (від лат. – відчуття) припливу імпульсів. Надходження аферентних збуджень при розплющуванні очей зумовлює десинхронізацію. Основний водій ритму кори - структури таламуса, якими до неї надходить аферентна сигналізація, т. е. можна умовно вважати, що таламічні відділи - пейсмекери коркової активності.
За ЕЕГ можна оцінювати функціональний стан кори, її окремих ділянок. Різні ушкодження, захворювання супроводжуються характерними змінами ЕЕГ.
В основі сучасного уявленняпро структуру та функції ЦНС лежить нейронна теорія.
Нервова система побудована з двох типів клітин: нервових та гліальних, причому число останніх у 8 – 9 разів перевищує число нервових. Однак, саме нейрони забезпечують все різноманіття процесів, пов'язаних із передачею та обробкою інформації.
Нейрон, нервова клітина є структурно-функціональною одиницею ЦНС. Окремі нейрони, на відміну інших клітин організму, діючих ізольовано, «працюють» як єдине ціле. Їх функції полягає у передачі інформації (у формі сигналів) від однієї ділянки нервової системи до іншої, в обміні інформацією між нервовою системою та різними ділянками тіла. При цьому передавальні та приймаючі нейрони об'єднані в нервові мережі та ланцюги.
|
Нейрони мають ряд ознак, загальних всім клітин тіла. Незалежно від свого місцезнаходження та функцій, будь-який нейрон, як будь-яка інша клітина, має плазматичну мембрану, що визначає межі індивідуальної клітини. Коли нейрон взаємодіє з іншими нейронами, або вловлює зміни в локальному середовищі, він робить це за допомогою мембрани та ув'язнених у ній молекулярних механізмів. Варто відзначити, що мембрана нейрона має значно вищу міцність, ніж інші клітини організму.
Все, що знаходиться всередині плазматичної мембрани (крім ядра) називається цитоплазмою. Тут містяться цитоплазматичні органели, необхідні існування нейрона і виконання ним своєї роботи. Мітохондрії забезпечують клітину енергією, використовуючи цукор і кисень для синтезу спеціальних високоенергетичних молекул, що витрачаються клітиною в міру потреби. Мікротрубочки – тонкі опорні структури – допомагають нейрону зберігати певну форму. Мережа внутрішніх мембранних канальців, за допомогою яких клітина розподіляє хімічні речовини, необхідні її функціонування, називається эндоплазматичным ретикулумом.
Нервова тканина – сукупність пов'язаних між собою нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та допоміжних елементів (нейроглії), яка регулює діяльність усіх органів та систем живих організмів. Це основний елемент нервової системи, яка ділиться на центральну (включає головний та спинний мозок) та периферичну (що складається з нервових вузлів, стовбурів, закінчень).
Основні функції нервової тканини
- Сприйняття подразнення;
- формування нервового імпульсу;
- швидка доставка збудження до центральної нервової системи;
- зберігання інформації;
- вироблення медіаторів (біологічно активних речовин);
- адаптація організму до змін довкілля.
Властивості нервової тканини
- Регенераціявідбувається дуже повільно і можлива тільки за наявності непошкодженого перикаріону. Відновлення втрачених відростків йде шляхом проростання.
- Гальмування- запобігає виникненню збудження або послаблює його
- Подразливість- Відповідь на вплив зовнішнього середовища завдяки наявності рецепторів.
- Збудливість- генерування імпульсу при досягненні порогового значення подразнення. Існує нижній поріг збудливості, при якому найменший вплив на клітину викликає збудження. Верхній поріг – це величина зовнішнього впливу, що викликає біль.
Будова та морфологічна характеристика нервових тканин
Основна структурна одиниця – це нейрон. Він має тіло – перикаріон (у якому знаходяться ядро, органели та цитоплазма) та кілька відростків. Саме відростки є відмінністю клітин цієї тканини і служать для перенесення збудження. Довжина їх коливається від мікрометрів до 1,5м. Тіла нейронів також різних розмірів: від 5 мкм у мозочку, до 120 мкм у корі головного мозку.
Донедавна вважалося, що нейроцити не здатні до поділу. Зараз відомо, що утворення нових нейронів можливе, правда лише у двох місцях – це субвентрикулякна зона мозку та гіпокамп. Тривалість життя нейронів дорівнює тривалості життя окремого індивідуума. Кожна людина при народженні має близько трильйону нейроцитіві в процесі життєдіяльності втрачає щороку 10 млн клітин.
Відросткиділяться на два типи – це дендрити та аксони.
Будова аксона.Починається він від тіла нейрона аксонним горбком, протягом усього не розгалужується і лише наприкінці поділяється на гілки. Аксон – це довгий відросток нейроцита, який виконує передачу збудження перикариона.
Будова дендриту. У основи тіла клітини він має конусоподібне розширення, а далі поділяється на безліч гілочок (цим зумовлено його назву, «дендрон» із давньогрецької – дерево). Дендрит – це короткий відросток і необхідний трансляції імпульсу до соми.
За кількістю відростків нейроцити поділяються на:
- уніполярні (є лише відросток, аксон);
- біполярні (присутня і аксон, і дендрит);
- псевдоуніполярні (від деяких клітин спочатку відходить один відросток, але потім він ділиться на два і по суті є біполярним);
- мультиполярні (мають безліч дендритів, і серед них буде лише один аксон).
Мультиполярні нейрони превалюють в організмі людини, біполярні зустрічаються тільки в сітківці ока, у спинномозкових вузлах – псевдоуніполярні. Монополярні нейрони не зустрічаються в організмі людини, вони характерні тільки для малодиференційованої нервової тканини.
Нейроглія
Нейроглія – це сукупність клітин, що оточує нейрони (макроглиоцити та мікрогліоцити). Близько 40% ЦНС припадає на клітини глії, вони створюють умови для вироблення збудження та його подальшої передачі, виконують опорну, трофічну, захисну функції.
Макроглія:
Епендимоцити- Утворюються з гліобластів нервової трубки, вистилають канал спинного мозку.
Астроцити– зірчасті, невеликих розмірів із численними відростками, які утворюють гематоенцефалічний бар'єр та входять до складу сірої речовини ГМ.
Олігодендроцити– основні представники нейроглії, що оточують перикаріон разом з його відростками, виконуючи такі функції: трофічну, ізолювання, регенерацію.
Нейролемоцити– клітини Шванна, їх завдання – утворення мієліну, електрична ізоляція.
Мікроглія - Складається з клітин з 2-3 відгалуженнями, які здатні до фагоцитозу. Забезпечує захист від чужорідних тіл, пошкоджень та видалення продуктів апоптозу нервових клітин.
Нервові волокна- Це відростки (аксони або дендрити) вкриті оболонкою. Вони діляться на мієлінові та безмієлінові. Мієлінові діаметром від 1 до 20 мкм. Важливо, що мієлін відсутній у місці переходу оболонки від перикаріону до відростка та області аксональних розгалужень. Немієлінізовані волокна зустрічаються у вегетативної нервової системі, їх діаметр 1-4 мкм, переміщення імпульсу здійснюється зі швидкістю 1-2 м/с, що набагато повільніше, ніж по мієлінізованих, у них швидкість передачі 5-120 м/с.
Нейрони поділяються за функціональними можливостями:
- Аферентні- тобто чутливі, приймають роздратування та здатні генерувати імпульс;
- асоціативні- Виконують функцію трансляції імпульсу між нейроцитами;
- еферентні- Завершують перенесення імпульсу, здійснюючи моторну, рухову, секреторну функцію.
Разом вони формують рефлекторну дугущо забезпечує рух імпульсу тільки в одному напрямку: від чутливих волокон до рухових. Один окремий нейрон здатний до різноспрямованої передачі збудження і лише у складі рефлекторної дуги відбувається односпрямований перебіг імпульсу. Це відбувається через наявність у рефлекторній дузі синапсу – міжнейронного контакту.
Сінапсскладається з двох частин: пресинаптичної та постсинаптичної, між ними знаходиться щілина. Пресинаптична частина - це закінчення аксона, який приніс імпульс від клітини, в ньому знаходяться медіатори, саме вони сприяють подальшій передачі порушення на постсинаптичну мембрану. Найпоширеніші нейротрансмітери: дофамін, норадреналін, гамма-аміномасляна кислота, гліцин, до них на поверхні постсинаптичної мембрани знаходяться специфічні рецептори.
Хімічний склад нервової тканини
Водаміститься у значній кількості в корі головного мозку, менше її в білій речовині та нервових волокнах.
Білкові речовинипредставлені глобулінами, альбумінами, нейроглобулінами. У білій речовині мозку та аксонних відростках зустрічається нейрокератин. Безліч білків у нервовій системі належить медіаторам: амілаза, мальтаза, фосфатаза та ін.
У хімічний складнервової тканини входять також вуглеводи- це глюкоза, пентоза, глікоген.
Серед жиріввиявлено фосфоліпіди, холестерол, цереброзиди (відомо, що цереброзидів немає у новонароджених, їхня кількість поступово зростає під час розвитку).
Мікроелементиу всіх структурах нервової тканини розподілено рівномірно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Їхнє значення дуже велике для нормального функціонування живого організму. Так магній бере участь у регуляції роботи нервової тканини, фосфор важливий для продуктивної розумової діяльності, калій забезпечує передачу нервових імпульсів.
Нейрони(Нейроцити, власне нервові клітини) - клітини різних розмірів (які варіюють від найдрібніших в організмі, у нейронів з діаметром тіла 4-5 мкм - до найбільших з діаметром тіла близько 140 мкм). До народження нейрони втрачають здатність до поділу, тому протягом постнатального життя їх кількість не збільшується, а, навпаки, в силу природних втрат клітин, поступово знижується. Нейронскладається з клітинного тіла (перикаріону)та відростків, які забезпечують проведення нервових імпульсів - дендритів,що приносять імпульси до тіла нейрона, та аксона (нейріту),несе імпульси від тіла нейрона.
Тіло нейрона (перикаріон)включає ядро і навколишню цитоплазму (за винятком входить до складу відростків). Перикаріон містить синтетичний апарат нейрона, а його плазмолема здійснює реценторні функції, оскільки на ній знаходяться численні нервові закінчення (Синапси),несучі збуджуючі та гальмівні сигнали від інших нейронів. Ядро нейрона -зазвичай одне, велике, округле, світле, з дрібнодисперсним хроматином (переважанням еухроматину), одним, іноді 2-3 великими ядерцями. Ці особливості відбивають високу активність процесів транскрипції у ядрі нейрона.
Цитоплазма нейронабагата органелами і оточена плазмолемою, яка має здатність до проведення нервового імпульсувнаслідок локального струму Nа+ у цитоплазму та К+ з неї через потенціал-залежні мембранні іонні канали. Плазмолема містить Nа+-К+ насоси, що підтримують необхідні градієнти іонів.
Дендритипроводять імпульси до тіла нейрона, отримуючи сигнали від інших нейронів через численні міжнейронні контакти. (Аксо-дендршпічні синапси),розташовані на них в області особливих цитоплазматичних випинань - дендритних шипиків.У багатьох шипиках є особливий шипиковий апарат,що складається з 3-4 сплощених цистерн, розділених ділянками щільної речовини. Шипики є лабільні структури, які руйнуються і утворюються знову; їхнє число різко падає при старінні, а також при зниженні функціональної активності нейронів. У більшості випадків дендрити численні, мають відносно невелику довжину і сильно розгалужуються поблизу тіла нейрона. Великі стовбурові дендритимістять усі види органел, у міру зниження їх діаметра в них зникають елементи комплексу Гольджі, а цистерни грЕПС зберігаються. Нейротрубочки та нейрофіламеїти численні та розташовуються паралельними пучками; вони забезпечують дендритний транспорт,який здійснюється з тіла клітини вздовж дендритів зі швидкістю близько 3 мм/год.
Аксон (нейрит)- довгий (у людини від 1 мм до 1.5 м) відросток, яким нервові імпульси передаються інші нейрони чи клітини робочих органів (м'язів, залоз). У великих нейронах аксон може містити до 99% об'єму цитоплазми. Аксон відходить від потовщеної ділянки тіла нейрона, що не містить хроматофільної субстанції, - аксонного горбка,у якому генеруються нервові імпульси; майже протягом усього він покритий гліальної оболонкою. Центральна частина цитоплазми аксону (Аксоплазми)містить пучки нейрофіламентів, орієнтованих уздовж його довжини, ближче до периферії розташовуються пучки мікротрубочок, цистерни ЕПС, елементи комплексу Гольджі, мітохондрії, мембранні бульбашки, складна мережа мікрофіламентів. Тільця Ніссля в аксоні відсутні. У кінцевому ділянці аксон нерідко розпадається на тонкі гілочки. (Теледендрії).Аксон закінчується спеціалізованими терміналами (нервовими закінченнями)на інших нейронах чи клітинах робочих органів.
КЛАСИФІКАЦІЯ НЕЙРОНІВ
Класифікація нейронівздійснюється за трьома ознаками: морфологічним, функціональним та біохімічним.
Морфологічна класифікація нейроніввраховує кількість їх відростківі поділяє всі нейрони на три типи: уніполярні, біполярні та мультиполярні.
1. Уніполярні нейронимають один відросток. На думку більшості дослідників, у нервовій системі людини та інших ссавців вони не зустрічаються. Деякі автори до таких клітин все ж таки відносять омакринні нейронисітківки ока та міжклубочкові нейронинюхової цибулини.
2. Біполярні нейронимають два відростки - аксон та дендрит.зазвичай відходять від протилежних полюсів клітини. У нервовій системі людини трапляються рідко. До них відносять біполярні клітини сітківки ока, спірального та вестибулярного гангліїв.
Псевдоуніполярні нейронирізновид біполярних, в них обидва клітинні відростки (аксон і дендрит) відходять від тіла клітини у вигляді єдиного виросту, який далі Т-подібно ділиться. Ці клітини зустрічаються в спинальних та краніальних гангліях.
3. Мультиполярні нейронимають три або більша кількістьвідростків: аксон та кілька дендритів.Вони найбільш поширені у нервовій системі людини. Описано до 80 варіантів цих клітин: веретеноподібні, зірчасті, грушоподібні, пірамідні, кошикові та ін. За довжиною аксона виділяють клітини Гольджі I типу(з довгим аксоном) та клітини Гольджі II типу (зкоротким аксоном).